Automatismo y conducción de la excitación
Una propiedad fisiológica fundamental del corazón es el automatismo. El órgano es capaz de generar impulsos y contraerse sin la participación de estímulos nerviosos externos. Este proceso es proporcionado por la despolarización diastólica lenta (DDL) de las membranas, que tiene lugar en las células atípicas del nodo sinusal.
A diferencia de la musculatura esquelética, en el corazón no opera la ley de la conducción aislada de la excitación. Los miocardiocitos están unidos en un sincitio funcional único mediante uniones en hendidura especiales llamadas nexos. Gracias a ellos, la excitación se transmite a la velocidad del rayo de una célula a otra.
Precisamente la presencia de nexos determina que el miocardio obedezca la ley «Todo o nada»:
- Con un estímulo subumbral, el músculo no responde («nada»).
- Con un estímulo umbral o sobreumbral, la excitación abarca a todas las células sin excepción y el corazón responde con la máxima contracción posible («todo»).
Nota: El músculo esquelético no obedece esta ley, ya que cada una de sus fibras tiene su propio umbral, y la fuerza total depende del número de fibras involucradas. Además, una nueva contracción del miocardio es posible solo después de la completa finalización de la anterior, lo que se debe a un largo período refractario.
Regulación de la fuerza de contracción
En cada ciclo cardíaco están presentes las fases de contracción isométrica y relajación isométrica, que son únicas para el miocardio. La fuerza y la velocidad del acto contráctil se regulan de manera flexible mediante varios mecanismos intracardíacos.
El primer mecanismo es la dependencia cronoinotrópica (fenómeno de la escalera de Bowditch). Al aumentar la frecuencia cardíaca, aumentan de forma previsible la fuerza, la velocidad de contracción y la velocidad de la relajación miocárdica posterior, incluso si la longitud inicial de las fibras permanece sin cambios.
El segundo mecanismo se basa en la ley de Starling, según la cual la fuerza de contracción depende del grado de estiramiento de las fibras musculares.
- Una contracción débil se produce con un llenado sanguíneo insuficiente o una carga baja (por ejemplo, en una extrasístole precoz), ya que los filamentos de actina y miosina se encuentran en una posición no óptima.
- La potenciación postesextrasistólica demuestra el efecto contrario. Si tras una extrasístole ventricular se produce una pausa compensatoria, el corazón se llena excesivamente de sangre. El miocardio se estira fuertemente, lo que conduce a una contracción posterior anormalmente potente.
Autorregulación hemodinámica
El ritmo basal integra el trabajo del corazón, adaptándolo automáticamente a las necesidades actuales del organismo. La tarea principal es mantener un equilibrio ideal del flujo sanguíneo, en el cual los volúmenes de sangre en la circulación mayor y menor sean iguales.
La coordinación de la potencia de las mitades derecha e izquierda del corazón ocurre exclusivamente debido a la autorregulación hemodinámica, completamente sin la participación del sistema nervioso.
Este hecho fue brillantemente demostrado en un experimento fisiológico con dos corazones aislados. Durante el experimento, las mitades izquierda y derecha del corazón del animal se reemplazaron por dos corazones de donantes separados (uno funcionaba para la circulación mayor, el otro para la menor). Inicialmente, estos órganos tenían diferente automatismo, diferentes volúmenes sistólicos iniciales y sístoles asincrónicas. Sin embargo, con el tiempo, los mecanismos de autorregulación provocaban que el gasto cardíaco (GC) que atravesaba ambos órganos se nivelara y se volviera absolutamente idéntico.
Metabolismo y suministro de oxígeno
El equilibrio energético del miocardio se mantiene mediante la oxidación de tres sustratos principales: glucosa, ácidos grasos libres (AGL) y ácido láctico.
- En estado de reposo, el corazón utiliza glucosa, AGL y ácido láctico en proporciones aproximadamente iguales, siendo el papel del ácido láctico mínimo.
- Durante el trabajo físico, una característica clave pasa a ser la utilización activa del ácido láctico procedente de los músculos esqueléticos. La estructura del consumo de energía cambia radicalmente:
- 2/3 de la energía los proporciona la oxidación del ácido láctico (fuente principal);
- 1/5 de la energía: la oxidación de los AGL;
- 1/7 de la energía: la oxidación de la glucosa.
La irrigación sanguínea del miocardio tiene una fasicidad estricta: la sangre fluye a través de los vasos coronarios solo durante la diástole. Durante la sístole, el miocardio en contracción vigorosa comprime las arterias, bloqueando el suministro de oxígeno de la hemoglobina. Este problema se resuelve gracias a la proteína intracelular mioglobina. Durante el período diastólico, esta se une al oxígeno y lo almacena, y durante la sístole lo libera, asegurando la continuidad de las reacciones de oxidación en los miocardiocitos.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué corrientes iónicas proporcionan la despolarización diastólica lenta (DDL) en las células del nodo sinusal?
La despolarización diastólica lenta en las células del nodo sinusal es proporcionada por corrientes entrantes de sodio y calcio en el contexto de una disminución de la corriente saliente de potasio.
- Corriente de sodio (Na⁺): corriente entrante lenta constante a través de canales If específicos (corrientes «funny»), que inicia el proceso.
- Corriente de calcio (Ca²⁺): corriente entrante lenta que aumenta al final de la DDL y acelera la despolarización espontánea.
- Corriente de potasio (K⁺): la permeabilidad de la membrana a estos iones disminuye gradualmente durante la diástole, lo que conduce a la despolarización del potencial de membrana.
¿De qué fases consta el potencial de acción de un miocardiocito de trabajo típico?
El potencial de acción de un miocardiocito de trabajo típico consta de cinco fases secuenciales.
- Fase cero: despolarización.
- Primera fase: repolarización rápida inicial.
- Segunda fase: repolarización lenta (meseta).
- Tercera fase: repolarización rápida final.
- Cuarta fase: potencial de reposo.
Para memorizar el suministro de energía del miocardio durante el esfuerzo, utilice la regla de las fracciones decrecientes: «Leche, Grasa, Azúcar» (Ácido láctico: 2/3, Ácidos grasos libres: 1/5, Glucosa: 1/7).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué el músculo cardíaco se contrae según la ley del «Todo o nada»?
Gracias a la presencia de nexos (uniones en hendidura), los miocardiocitos forman un sincitio funcional. La excitación umbral se transmite instantáneamente a todas las células, provocando su contracción simultánea con la máxima fuerza.
¿Cómo obtiene oxígeno el miocardio durante la sístole si los vasos coronarios están comprimidos?
El proceso de oxidación en la fase de sístole se mantiene gracias al oxígeno que se desprende de la proteína intracelular mioglobina. El almacenamiento de oxígeno por la mioglobina ocurre exclusivamente durante la diástole.
¿En qué consiste el fenómeno de la escalera de Bowditch?
Es la dependencia cronoinotrópica: al aumentar la frecuencia cardíaca, no solo aumentan la fuerza y la velocidad de contracción, sino también la velocidad de relajación miocárdica.
¿Participa el sistema nervioso en la nivelación del gasto cardíaco entre los circuitos de la circulación sanguínea?
No, la coordinación de la potencia de los ventrículos derecho e izquierdo para mantener un flujo sanguíneo igual en la circulación mayor y menor se proporciona exclusivamente mediante mecanismos de autorregulación hemodinámica.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de formación de la despolarización diastólica lenta (DDL)
- Papel fisiológico del período refractario prolongado
- Significado de las fases de contracción y relajación isométrica en el ciclo
- Análisis detallado de los parámetros hemodinámicos en el experimento con dos corazones aislados
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