Primera fase: refleja condicional e incondicional (cefálica)
Esta etapa, también llamada cerebral, es la de inicio. Su mecanismo principal son los impulsos nerviosos, y la secreción de jugo comienza incluso antes de deglutir elbolo alimenticio.
- Vía de reflejo condicionado: respuesta a la vista, el olfato de la comida, los sonidos y el entorno. La secreción resultante fue denominada por I. P. Pávlov como «jugo de apetito».
- Vía de reflejo incondicionado: aparece cuando los alimentos irritan los receptores de la cavidad oral y de la faringe.
La existencia de esta fase fue demostrada por I. P. Pávlov mediante experimentos de alimentación falsa en perros con esófago seccionado (esofagotomía). El alimento caía al exterior sin llegar al estómago, pero a los 5-10 minutos comenzaba a segregarse abundantemente «jugo de reserva». Este se distingue por su altísima actividad enzimática, ya que contiene enzimas acumuladas por las glándulas durante el periodo de reposo.
La transmisión de las señales estimulantes hacia el estómago se realiza por vía nerviosa a través del nervio vago (n. vagus). De forma humoral, la primera fase se mantiene gracias a la hormona gastrina, secretada en la región pilórica. Si se corta el nervio vago o se extirpa el píloro, la secreción reflejo-condicionada desaparece.
Segunda fase: gástrica
La fase gástrica se pone en marcha con el contacto directo del alimento con la mucosa. Su mecanismo determinante es la respuesta neurohumoral a la irritación.
La naturaleza humoral de esta etapa fue demostrada por I. P. Rázenkov: al transfundir sangre de un perro alimentado (en el pico de la digestión) a uno hambriento, en este último comenzaba una secreción gástrica activa.
Mecanismo de desarrollo de la fase gástrica:
- El alimento distiende mecánicamente la región pilórica.
- Esto activa las células G, las cuales liberan gastrina a la sangre.
- La gastrina actúa sobre las glándulas, estimulando su funcionamiento.
- Paralelamente, se libera histamina a la sangre, lo que induce a las células parietales a secretar ácido clorhídrico (HCl).
Además de la gastrina, estimulan la secreción la acetilcolina, las sustancias extractivas de la carne y las verduras, los productos de descomposición de las proteínas y la bombesina. Un papel especial desempeñan la secretina y la colecistocinina-pancreozimina (CCK-PZ), que poseen un efecto dual: inhiben la síntesis de ácido clorhídrico, pero potencian la liberación de pepsinógenos. Como inhibidores (frenos) de la segunda fase actúan los productos de degradación de las grasas, el péptido intestinal vasoactivo (VIP), la serotonina, la gastrona y la enterogastrona.
Tercera fase: intestinal
La etapa final de la digestión en el estómago está regulada por señales procedentes del duodeno y del yeyuno. Se activan tanto las vías nerviosas (a partir de los mecanorreceptores y quimiorreceptores intestinales) como los factores humorales.
La llegada del quimo al duodeno estimula la producción de reguladores locales bajo la influencia de sustancias extractivas:
- Enterogastrina: mantiene y potencia la secreción gástrica.
- Enterogastrona: la inhibe.
La estimulación en esta fase se debe predominantemente a los productos de la hidrólisis de proteínas. No obstante, con el tiempo aumenta la influencia inhibitoria. Existe una jerarquía estricta de las sustancias que suprimen la secreción. La acción inhibitoria más intensa la ejercen los productos de la hidrólisis de grasas; a estos les siguen los polipéptidos, los aminoácidos y los productos de degradación del almidón. Asimismo, la producción de jugo es bloqueada drásticamente por los iones de hidrógeno cuando el pH desciende por debajo de 3.
Dependencia de la secreción según el tipo de alimento
El análisis del jugo procedente de un estómago aislado demostró que la dinámica y la intensidad de las fases varían según la composición de macronutrientes de la comida ingerida.
| Tipo de alimento | Intensidad de la excitación | Características del desarrollo de las fases |
|---|---|---|
| Carne (proteínas) | Estímulo potente | Se observa un aumento brusco de la secreción, expresándose de forma clara y completa las tres fases. |
| Pan (hidratos de carbono) | Estímulo moderado | La secreción se prolonga hasta 10 horas. La fase gástrica está totalmente ausente, ya que el pan contiene pocos estimulantes químicos (sustancias extractivas). |
| Leche (grasas) | Las grasas son un potente inhibidor | La primera fase está poco desarrollada. El pico de secreción se desplaza notablemente y se alcanza solo hacia el final de la 3.ª hora (durante la fase gástrica). |
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué centros nerviosos (núcleos) aseguran la transmisión de impulsos hacia el estómago en la primera fase?
La transmisión de impulsos nerviosos a las glándulas del estómago durante la fase reflejo-condicionada corre a cargo del centro de la secreción gástrica, localizado en el bulbo raquídeo.
- Núcleo dorsal del nervio vago (Nucleus dorsalis nervi vagi): da origen a las fibras parasimpáticas visceromotoras que inervan los órganos de la cavidad abdominal, incluido el estómago.
Desde este centro, los impulsos eferentes viajan por las fibras del nervio vago directamente hacia las glándulas del estómago, activando su función secretora.
¿Qué células de las glándulas fúndicas del estómago secretan los pepsinógenos?
Los pepsinógenos en las glándulas del fondo (región fúndica) del estómago son secretados por las células principales (glandulocitos principales).
Composición celular de las glándulas del fondo gástrico:
- Glandulocitos principales (células principales): producen pepsinógenos.
- Glandulocitos parietales (células parietales): sintetizan y liberan ácido clorhídrico; las células parietales también producen el factor intrínseco de Castle.
- Mucocitos (células mucosas o accesorias): segregan moco.
El jugo de la región fúndica contiene pepsina y gran cantidad de ácido clorhídrico; tiene una importancia capital en la digestión gástrica.
¿Cómo interactúan la acetilcolina, la gastrina y la histamina a nivel de la célula parietal?
La acetilcolina, la gastrina y la histamina activan receptores específicos situados en la membrana basolateral de la célula parietal, desencadenando cascadas intracelulares que convergen en una etapa final común.
- Acetilcolina: activa los receptores muscarínicos $M_3$, poniendo en marcha la vía del calcio.
- Gastrina: activa los receptores de gastrina (receptores $CCK_2$), activando también la vía del calcio.
- Histamina: activa los receptores histaminérgicos $H_2$, desencadenando la vía de la adenilato ciclasa (aumento del AMPc).
Todas estas vías de señalización conducen conjuntamente a la activación de la $H^+/K^+$-ATPasa (bomba de prótones), que asegura el transporte de iones de hidrógeno hacia la luz gástrica. Adicionalmente, existe una estimulación indirecta: la acetilcolina estimula la producción de gastrina e histamina, las cuales activan secundariamente a la célula parietal.
Para memorizar rápidamente las tres fases de la secreción en orden, utilice la frase: «Mi Estómago Funciona» — Cerebral (complejo-refleja), Gástrica, Intestinal.
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué demostró el experimento de alimentación simulada de I.P. Pávlov?
Éste confirmó la presencia de la primera fase (complejo-refleja) de la secreción. Aunque el alimento caía del esófago seccionado y no llegaba al estómago, el jugo empezaba a segregarse abundantemente gracias a los impulsos nerviosos.
¿Por qué se omite la segunda fase durante la digestión de carbohidratos (pan)?
El pan prácticamente no contiene sustancias extractivas ni irritantes químicos que sean necesarios para poner en marcha de manera completa los mecanismos humorales de la fase gástrica.
¿Cómo influyen los alimentos grasos en el funcionamiento del estómago?
Los productos de la descomposición de las grasas son inhibidores muy potentes. Al consumir leche, se suprime la fase compleja-refleja y la secreción máxima de jugo se retrasa hasta la tercera hora.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismo de activación de las células G y producción de gastrina
- Doble acción de la secretina y la colecistocinina
- Papel de las células parietales en la secreción de ácido clorhídrico (HCl)
- Inhibidores humorales: gastrona, enterogastrona, VIP y serotonina
- Técnicas quirúrgicas de I.P. Pávlov: el estómago aislado
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