Componentes de la bilis e influencia de la alimentación
La base de la composición orgánica de la bilis está formada por ácidos biliares y pigmentos biliares.
La mayor parte de los ácidos biliares se encuentra en forma de conjugados (compuestos químicos). Aproximadamente el 80% de ellos se une al aminoácido glicina (glicocola), formando ácidos glicocólicos. El 20% restante se conjuga con taurina, transformándose en ácidos taurocólicos.
Es interesante destacar que la dieta es capaz de modificar directamente esta composición:
- Una alimentación rica en carbohidratos provoca un aumento en la proporción de ácidos glicocólicos.
- Una dieta alta en proteínas estimula la producción de ácidos taurocólicos.
En cuanto a los pigmentos biliares, estos representan los productos de descomposición de la hemoglobina y otros derivados porfirínicos. El hígado capta estos metabolitos del torrente sanguíneo y los excreta junto con la bilis.
Diferencias entre la bilis hepática y la vesicular
La bilis recién sintetizada por las células hepáticas difiere significativamente de la que se almacena en la vesícula biliar. Al transitar por las vías biliares y permanecer en el reservorio, la composición de la secreción cambia:
- Concentración. Debido a la reabsorción activa de agua y sales minerales por las paredes de la vesícula, la concentración de bilis aumenta de 4 a 10 veces.
- Adición de mucina. La secreción mucosa vuelve la bilis más espesa, aumentando su densidad.
- Cambio de pH. El medio se vuelve más ácido (el pH desciende a 6-7). Esto se debe a la formación de nuevos ácidos biliares en la luz y a la reabsorción de bicarbonatos.
Mecanismos de formación de bilis (coleresis)
El proceso de formación de bilis es continuo, pero su intensidad puede variar. La coleresis se intensifica de forma reflejo-condicionada y también reflejo-incondicionada: por el propio acto de comer, diversos tipos de alimentos y la irritación de los receptores del tracto gastrointestinal y de los órganos internos.
Se distinguen los siguientes estimulantes de la formación de bilis:
- Factores humorales: secretina, glucagón, gastrina, colecistocinina-pancreozimina. Los propios ácidos biliares que regresan al hígado también estimulan potentemente la producción de bilis nueva.
- Mecanismos nerviosos: irritación de los nervios vagos (nervus vagus).
- Estímulos alimentarios: alto contenido de proteínas de alta calidad en la dieta o administración exógena de ácidos biliares.
Todos estos factores no solo incrementan el volumen de la parte líquida, sino que también potencian la excreción de los componentes orgánicos junto con ella.
Regulación de la secreción biliar (colecinesis)
Fuera de los procesos digestivos (en ayunas), la bilis se acumula en la vesícula biliar y se libera al intestino únicamente en el contexto de la actividad motora periódica del tracto gastrointestinal. Durante la digestión, la vesícula biliar se contrae, la presión en su interior aumenta drásticamente, el esfínter de Oddi se abre y una porción de bilis se vierte en el duodeno. De 3 a 6 horas después de la ingesta de alimentos, la colecinesis disminuye y la secreción comienza a almacenarse nuevamente.
Las grasas, la yema de huevo, la leche y el sulfato de magnesio actúan como potentes estimulantes de la colecinesis. La regulación del proceso se divide en dos vías:
1. Mecanismos reflejos Se llevan a cabo a través del nervio vago en respuesta a la irritación de los receptores de la cavidad bucal y del estómago (especialmente ante la distensión mecánica y la llegada de alimentos grasos).
- Irritación leve de n. vagus: relajación del esfínter del colédoco y contracción de la vesícula $\rightarrow$ liberación de bilis.
- Irritación fuerte de n. vagus: contracción del esfínter y relajación de la vesícula $\rightarrow$ retención de bilis.
- Sistema nervioso simpático: inhibe la contracción de la vesícula biliar (a través de receptores adrenérgicos $\alpha_2$).
2. Mecanismos humorales Se ha demostrado que la transfusión de sangre de un animal alimentado a uno en ayunas provoca secreción biliar.
- Estimulantes: el factor principal es la colecistocinina-pancreozimina, que se produce en las células de la mucosa duodenal bajo la acción del ácido clorhídrico y de los ácidos grasos. La gastrina, la secretina, la bombesina y la sustancia P también estimulan la colecinesis.
- Inhibidores: el glucagón, la calcitonina, el péptido intestinal vasoactivo (VIP) y el polipéptido pancreático inhiben la contracción vesicular.
Función de barrera del hígado
Además de producir bilis, el hígado cumple el papel de un filtro fundamental, inactivando sustancias tóxicas. El mecanismo consiste en la desintoxicación de diversos compuestos hidrófobos.
Las fuentes de tales toxinas pueden ser:
- Sustancias ingeridas con los alimentos.
- Metabolitos producidos por la microflora en el intestino.
- Diversos medicamentos.
- Agentes infecciosos y los productos de su actividad vital.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué ácidos biliares primarios y secundarios existen?
Existen los siguientes ácidos biliares primarios y secundarios principales, sintetizados en el hígado y formados en el intestino:
- Ácido cólico: ácido biliar primario (3,7,12-trihidroxicolánico).
- Ácido quenodesoxicólico: ácido biliar primario (3,7-dihidroxicolánico).
- Ácido desoxicólico: ácido biliar secundario (se forma a partir del cólico, 3,12-dihidroxi).
- Ácido litocólico: ácido biliar secundario (se forma a partir del quenodesoxicólico, 3-monohidroxi).
¿A partir de qué precursor y con la ayuda de qué enzima se sintetizan los ácidos biliares en los hepatocitos?
En los hepatocitos, los ácidos biliares se sintetizan a partir del colesterol con la participación de la enzima 12$\alpha$-monooxigenasa. El compuesto de partida experimenta modificaciones: bajo la acción de la 12$\alpha$-monooxigenasa, el precursor dihidroxilado adquiere un tercer grupo hidroxilo. Posteriormente, se produce un acortamiento oxidativo de la cadena lateral, lo que conduce a la formación de los ácidos biliares primarios.
¿En qué consiste la circulación enterohepática de los ácidos biliares?
La circulación enterohepática de los ácidos biliares es su ciclo entre el hígado, la bilis, el intestino y de regreso al hígado. En el hígado se sintetizan los ácidos biliares primarios, luego se produce su conjugación con glicina o taurina y su secreción en la bilis. En el intestino participan en la emulsificación de las grasas; bajo la acción de la microflora se produce la desconjugación y la 7$\alpha$-deshidroxilación con la formación de ácidos biliares secundarios. Alrededor del 95% de los ácidos biliares se reabsorbe en el íleon, regresa al hígado a través de la vena porta, se vuelve a conjugar y se excreta en la bilis. Cada molécula de ácido biliar realiza este recorrido de 5 a 8 veces al día.
¿Qué metabolitos tóxicos específicos de la microflora intestinal se neutralizan en el hígado?
En el hígado se neutralizan los siguientes productos tóxicos formados por la microflora en el intestino grueso (productos de la putrefacción de proteínas):
- Indol: se forma a partir del triptófano, se metaboliza a indicano animal.
- Escatol: metilindol, se neutraliza de manera similar al indol.
- Cresol: producto de la putrefacción de la tirosina y la fenilalanina.
- Putrescina: se acumula en el coma hepático.
- Cadaverina: marcador de intoxicación.
- Amoníaco: metabolito tóxico cuya inactivación ocurre mediante la síntesis de urea, que es poco tóxica.
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué ocurre con la secreción de bilis en ayunas?
En ayunas, la mayor parte de la bilis se acumula en la vesícula biliar. Su liberación en el duodeno ocurre solo de forma episódica, durante la actividad motora periódica del tubo digestivo.
¿En qué consiste la acción paradójica del nervio vago sobre la secreción biliar?
El efecto depende de la intensidad del estímulo. Una irritación débil provoca la contracción de la vesícula y la relajación del esfínter (se secreta bilis), mientras que una irritación fuerte conduce al espasmo del esfínter y la relajación de la vesícula (la bilis se retiene).
¿Qué productos se consideran los estimulantes más potentes de la secreción biliar?
Entre los estímulos alimentarios más potentes de la secreción biliar se encuentran las grasas, la yema de huevo y la leche. Asimismo, el sulfato de magnesio es un potente estímulo no alimentario.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de la circulación enterohepática de los ácidos biliares
- Etapas bioquímicas de la formación de pigmentos biliares a partir de la hemoglobina
- Papel de la colecistocinina-pancreozimina en la coordinación del trabajo del tracto gastrointestinal
- Aparato receptor de la vesícula biliar y del esfínter de Oddi
- Fases de la detoxificación de compuestos hidrófobos en los hepatocitos
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