Características macroscópicas y estroma
La glándula tiroides se encuentra en la superficie anterior de la tráquea. Anatómicamente consta de dos lóbulos laterales, un istmo y un lóbulo piramidal (presente en el 30–50% de los casos).
Por fuera, el órgano está cubierto por una cápsula de tejido conjuntivo. De ella parten hacia el interior tabiques (septos) que dividen el parénquima en lobulillos. El estroma interfolicular destaca por su abundante vascularización: una red de capilares fenestrados rodea hasta el 50% de la superficie de los folículos, asegurando un intenso intercambio metabólico. En el estroma también se encuentran amplios capilares linfáticos y fibras nerviosas simpáticas vegetativas (su estimulación potencia la secreción, aunque de forma más débil que la acción de la TSH).
Nota: En preparaciones histológicas, cerca de las estructuras de la glándula tiroides pueden identificarse de forma incidental fragmentos de glándulas paratiroides, las cuales no forman parte de su parénquima.
Estructura histológica del folículo
El componente estructural principal del parénquima es el folículo, una formación redondeada cuya pared consta de una sola capa de epitelio glandular (tirocitos). A veces se encuentran cúmulos de epitelio extrafolicular en el parénquima, aunque a menudo esto es solo un artefacto (corte tangencial de la pared folicular).
La cavidad del folículo está llena de un coloide homogéneo, cuya base química es la glicoproteína tiroglobulina. Las células foliculares están unidas por zónulas ocluyentes (uniones estrechas), desmosomas y nexos. Las uniones estrechas desempeñan un papel de barrera fundamental: sellan la luz y evitan el paso de tiroglobulina al torrente sanguíneo. La alteración de esta barrera hace que el organismo perciba la proteína como extraña, lo que desencadena una lesión autoinmunitaria de la glándula.
Poblaciones celulares
En la glándula tiroides se distinguen tres tipos celulares principales:
- Células foliculares (tirocitos): Constituyen la gran mayoría. Se apoyan sobre la membrana basal, con su porción apical provista de microvellosidades orientada hacia la luz del folículo. Sintetizan hormonas tiroideas (tiroxina y triyodotironina), que estimulan el crecimiento y la diferenciación tisular y aceleran el metabolismo energético.
- Células parafoliculares (células C, calcitoninocitos): Constituyen alrededor del 0,1%. Se localizan en la pared del folículo (sin alcanzar la luz) o en grupos dentro del estroma. Derivan de la cresta neural (sistema APUD). Sintetizan calcitonina, una hormona que disminuye los niveles de $Ca^{2+}$ en sangre. A diferencia de los tirocitos, no captan yodo.
- Células oxífilas de Askanazy (células de Hürthle): Células grandes con núcleo excéntrico e hipercrómico. Su número aumenta con la edad, aunque su función exacta sigue sin estar clara.
Ciclo secretor del tirocito
El proceso de formación hormonal se divide en dos fases clave.
Fase de producción (se dirige desde el polo basal hacia el apical):
- La célula capta activamente aminoácidos, monosacáridos e iones de yodo de la sangre.
- En el retículo endoplasmático rugoso se sintetizan las cadenas polipeptídicas de la tiroglobulina y la enzima tiroperoxidasa.
- Las vesículas con proteína se transportan a través del aparato de Golgi hacia la membrana apical y se liberan hacia el coloide.
- En el límite con el coloide, la tiroperoxidasa oxida el yodo. Los átomos de yodo se unen a la tirosina para formar tiroxina ($T_4$) y triyodotironina ($T_3$) directamente dentro de la molécula de tiroglobulina.
Fase de liberación (se dirige desde el polo apical hacia el basal):
- Bajo la acción de la hormona estimulante de la tiroides (tirotropina o TSH), aparecen seudópodos en la superficie apical del tirocito.
- Se produce la endocitosis del coloide. Visualmente, esto se manifiesta como vacuolas de reabsorción (cavidades claras en el coloide).
- Las vesículas se fusionan con los lisosomas. Las enzimas lisosómicas degradan la tiroglobulina.
- Las hormonas libres ($T_3$ y $T_4$) salen mediante difusión a través de la membrana basal hacia los capilares sanguíneos.
Signos morfológicos de actividad glandular
La estructura de los folículos cambia según la actividad del órgano, lo cual está relacionado principalmente con la velocidad de reabsorción del coloide.
- En caso de hiperfunción: La tasa de reabsorción supera a la de producción. Los tirocitos aumentan de volumen y se vuelven altos (cilíndricos). El número de microvellosidades aumenta drásticamente y la actividad mitótica se eleva. Los folículos disminuyen de tamaño y el coloide se vuelve más fluido, conteniendo numerosas vacuolas de reabsorción grandes.
- En caso de hipofunción: Se observa un cuadro de estasis. Los tirocitos se aplastan y el número de microvellosidades disminuye. Los folículos se distienden, el volumen del coloide aumenta y este se vuelve denso. Las vacuolas de reabsorción desaparecen y la actividad mitótica celular se reduce.
Embriogénesis
El desarrollo de la glándula se produce a partir de varios esbozos embrionarios:
- Epitelio del piso faríngeo: da origen a los tirocitos típicos (que forman los folículos).
- Epitelio de las IV bolsas faríngeas (cuerpos ultimobranquiales): forma folículos atípicos con contenido heterogéneo.
- Cresta neural: los neuroblastos migran a la glándula y se diferencian en células C.
- Mesénquima: forma la cápsula, los tabiques estromales y la red vascular.
Para recordar el origen de las células principales: los tirocitos se desarrollan a partir del tracto o divertículo faríngeo (endodermo), mientras que las células C derivan de la cresta neural (neuroectodermo).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué se produce una enfermedad autoinmunitaria cuando se altera la integridad de la pared folicular?
En condiciones normales, las uniones estrechas entre los tirocitos aíslan la tiroglobulina de la sangre. Al romperse, esta proteína específica pasa al torrente sanguíneo y el sistema inmunitario comienza a atacarla como un antígeno extraño.
¿Cómo diferenciar los tirocitos de las células C mediante microscopía óptica?
Con la microscopía convencional son casi indistinguibles. Se diferencian mediante autorradiografía (los tirocitos captan yodo radiactivo, mientras que las células C no) o por inmunocitoquímica (reacción para calcitonina).
¿Qué indica la aparición de numerosas vacuolas de reabsorción en el folículo?
Este es un signo morfológico evidente de hiperfunción. Las vacuolas indican que las células están captando activamente el coloide (endocitosis) para liberar hormonas a la sangre.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos bioquímicos de oxidación y yodación con la participación de la tiroperoxidasa
- Influencia de la hormona estimulante de la tiroides (TSH) en la iniciación del ciclo secretor
- Mecanismos de mantenimiento de la homeostasis del calcio por las glándulas paratiroides y las células C
- Folículos ultimobranquiales: estructura y significado clínico
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