Organización estructural del molde
La síntesis de ARN se lleva a cabo en regiones estrictamente determinadas del genoma. La unidad de transcripción es el transcriptón, un fragmento de ADN limitado por dos elementos reguladores clave:
- Promotor: secuencia nucleotídica específica (sitio) donde la ARN polimerasa se une al molde e inicia el ensamblaje.
- Sitio de terminación: región en la que finaliza la síntesis de la cadena polinucleótida.
La principal característica de los eucariotas es que un transcriptón incluye, por regla general, solo un gen. Esta disposición aislada permite a la célula leer diferentes genes de forma individual, regulando finamente su actividad según sus necesidades.
ARN polimerasas eucariotas
En el núcleo de la célula eucariota, la biosíntesis es catalizada por enzimas masivas multisubunidad: las ARN polimerasas. Estas no solo forman enlaces fosfodiéster, sino que también poseen centros de unión para factores reguladores. Dependiendo del tipo de producto sintetizado, se distinguen tres tipos de enzimas:
- ARN polimerasa I: se especializa en la síntesis de precursores de ARN ribosomal (pre-ARNr).
- ARN polimerasa II: es responsable de la creación de precursores de ARN mensajero (pre-ARNm).
- ARN polimerasa III: cataliza el ensamblaje de precursores de ARN de transferencia (pre-ARNt).
La construcción de la nueva cadena sigue el principio de complementariedad. Frente a la adenina (A) del ADN se incorpora uracilo (U) en el ARN, frente a la guanina (G) se incorpora citosina (C), y frente a la timina (T) se incorpora adenina (A).
Etapa de iniciación
El proceso se inicia en la región del promotor, donde una proteína desempeña un papel primordial: el factor TATA. Este reconoce una secuencia nucleotídica específica («-TATA-») y se une a ella.
La unión del factor TATA «activa» el promotor, facilitando su interacción con la ARN polimerasa. La fijación del complejo enzimático en el ADN aumenta drásticamente su afinidad por los factores de iniciación (A, B). Con sus esfuerzos conjuntos, estos aseguran el desenrollamiento local de aproximadamente una vuelta de la doble hélice de ADN para obtener acceso directo a la cadena molde y dar inicio a la polimerización.
Elongación y terminación
Tras una iniciación exitosa, comienza la elongación: el crecimiento activo de la cadena de pre-ARN. La síntesis de la molécula siempre ocurre de forma antiparalela, en dirección de 5′ a 3′, mientras que la enzima misma se desplaza sobre el molde de 3′ a 5′. En esta etapa se incorporan los factores de elongación (E, H, F), que aumentan la actividad de la enzima y mantienen la separación local de las cadenas.
La dinámica de la hélice del ADN es la siguiente: por delante de la polimerasa en movimiento las vueltas se abren, y por detrás de ella se restablecen. La ecuación global de la reacción es la siguiente:
aGTP + bATP + cUTP + mCTP → (molde de ADN, Mg2+, ARN polimerasa) → ARN + (a+b+c+m)H4P2O7
El proceso concluye en la etapa de terminación. Cuando el complejo alcanza el sitio de terminación, la separación local de las cadenas hace que esta región sea accesible para los factores de terminación. Estos detienen la labor de la polimerasa, acelerando la separación del transcrito primario y la liberación de la enzima del complejo con el ADN.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿En qué se diferencia la estructura del transcriptón eucariota del operón procariota?
La principal diferencia radica en el número de genes estructurales y la presencia de un operador.
| Característica | Transcriptón eucariota | Operón procariota |
|---|---|---|
| Número de genes estructurales | Normalmente incluye un solo gen | Incluye varios genes estructurales |
| Región reguladora | Limitada al promotor y al sitio de terminación | Incluye el promotor, el operador y el terminador |
¿Qué modificaciones postranscripcionales (procesamiento) experimenta el transcrito primario de pre-ARNm?
El transcrito primario de pre-ARNm experimenta tres modificaciones postranscripcionales principales en el núcleo.
- Adición de la caperuza (Capping): unión de 7-metilguanosina en el extremo 5' a través de un puente trifosfato para proteger contra las exonucleasas y permitir el reconocimiento por parte del ribosoma.
- Poliadenilación (Poly-A tail): adición de una «cola» de 100 a 200 nucleótidos de adenina en el extremo 3' para estabilizar la molécula.
- Empalme o splicing (Splicing): escisión de las regiones no informativas (intrones) y empalme de las regiones codificantes (exones) para formar una secuencia codificante continua.
¿Qué otros elementos reguladores del promotor eucariota existen además de la caja TATA?
Además de la región TATA, la regulación de la velocidad de transcripción se lleva a cabo con la participación de elementos reguladores adicionales del ADN.
Estos incluyen:
- Enhancers (potenciadores): regiones de ADN cuya interacción con proteínas provoca un aumento en la velocidad de transcripción.
- Silencers (silenciadores): regiones cuya interacción reduce la velocidad del proceso de transcripción.
Para no confundir las funciones de las enzimas eucariotas, utilice la sigla PMT para los tipos I, II y III respectivamente: ARN polimerasa I — pre-ARNr (ribosomal), II — pre-ARNm (mensajera), III — pre-ARNt (de transferencia).
Qué más repasar sobre el tema
- Modificaciones postranscripcionales de los transcritos primarios
- Funciones de los factores de iniciación A y B
- Mecanismo de acción de los factores de elongación E, H, F
- Proceso de escisión del pirofosfato durante la elongación de la cadena
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