Etapas de formación de la reacción motora
Antes de que el músculo se contraiga, se producen procesos ocultos en las divisiones superiores del sistema nervioso central. Cualquier movimiento comienza con la síntesis aferente, seguida de la toma de decisiones y la formación de un objetivo conductual general.
El proceso de implicación de las estructuras cerebrales ocurre de manera estrictamente en cascada y se divide en tres etapas clave:
- Iniciación y planificación (Etapa A). Se activan las áreas asociativas de la neocorteza. Estas transmiten la excitación inicial al nivel subcortical: al cerebelo y a los ganglios basales.
- Procesamiento del programa (Etapa B). Las neuronas del cerebelo y de los ganglios basales procesan el «borrador» del movimiento recibido. Desde allí, los impulsos se dirigen a los núcleos del tálamo, que actúa como estación de relevo, y ya desde este punto la señal corregida regresa a la corteza motora.
- Implementación (Etapa C). Se activan las áreas motoras de la corteza. La excitación descendente se transmite a las motoneuronas del tronco encefálico y de la médula espinal para la ejecución directa del movimiento.
Tres circuitos neuronales de control motor
Para que el movimiento sea fluido, preciso y proporcionado, el cerebro utiliza tres bucles que interactúan entre sí.
Circuito de coordinación (Corteza - Cerebelo) Garantiza la planificación, la coordinación temporal y la corrección de errores sobre la marcha.
- A través de la vía corticopontocerebelosa (a través de los núcleos pontinos - pons), conjuntos masivos de datos procedentes de las cortezas motora, premotora y somatosensorial llegan al cerebelo (cerebellum). Esta es una especie de copia de la orden motora.
- El cerebelo compara la acción planificada con la información propioceptiva real procedente de la médula espinal, calculando el error.
- A través de la vía de retorno talamocortical (desde el núcleo dentado del cerebelo a través de los núcleos ventrolaterales del tálamo), la señal correctora regresa a la corteza motora.
Circuito regulador (Corteza - Ganglios basales) Es responsable de la iniciación de los movimientos y de la regulación del tono muscular. Incluye el sistema estriopálido (núcleo caudado, putamen, globo pálido). Los ganglios basales, a través del tálamo, ejercen un efecto inhibidor o desinhibidor sobre la corteza motora, «permitiendo» o «prohibiendo» así el inicio de los programas. Asimismo, poseen vías descendentes hacia el tronco encefálico (núcleo rojo, formación reticular) para el control del tono de fondo y de las acciones automatizadas.
Circuito ejecutivo (Vía directa) Es el sistema piramidal. La excitación se transmite desde la corteza motora primaria (circunvolución prorragélica / precentral) directamente a través del tracto corticoespinal hasta las motoneuronas alfa de las hasta anteriores de la médula espinal. Precisamente esta vía proporciona movimientos finos y discretos de los dedos y las manos.
Interacción entre postura y movimiento local
En condiciones naturales, un animal o un ser humano no realiza movimientos de forma aislada; cualquier acción requiere una modificación postural previa. Esto queda bien ilustrado mediante un modelo experimental clásico en perros.
Se entrenó a un perro para que flexionara la pata trasera en respuesta a un sonido (con refuerzo nociceptivo). En condiciones normales, ante el sonido, el animal primero transfiere su peso a tres patas (movimiento posicional), creando un soporte, y solo después levanta la cuarta (movimiento local dirigido a un objetivo).
La disociación experimental demostró su naturaleza diferente:
- Si se elimina el refuerzo nociceptivo o se extirpa la corteza motora, el movimiento local (levantar la pata) desaparece por completo.
- Sin embargo, el movimiento posicional (transferencia de peso) se conserva en este caso.
Esto demuestra que el mantenimiento de la postura se forma con la participación de estructuras subcorticales. La excitación posicional se propaga de manera significativamente más rápida que la local y es más inerte. En un acto conductual íntegro, estos dos mecanismos se combinan de manera fluida gracias a una única síntesis eferente dinámica.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué tractos descendentes del tronco encefálico transmiten las señales procedentes de los ganglios basales para el control del tono de fondo?
Las señales procedentes de los ganglios basales para el control del tono de fondo se transmiten a través de vías descendentes desde los núcleos del tronco encefálico.
Tractos participantes:
- Tracto rubroespinal (tractus rubrospinalis) — se origina en el núcleo rojo, transmite impulsos efectores del sistema estriopálido y participa en la regulación del tono muscular.
- Tracto reticuloespinal (tractus reticulospinalis) — se origina en la formación reticular, participa en la regulación del nivel de actividad de la médula espinal, de la postura y del tono muscular de fondo.
¿Qué tipos de motoneuronas medulares participan en la ejecución del movimiento voluntario?
En la ejecución del movimiento voluntario participan conjuntamente las motoneuronas alfa y gamma de la médula espinal mediante el mecanismo de coactivación.
Tipos de neuronas:
- Motoneuronas alfa — reciben impulsos directos del sistema piramidal, inervan el músculo esquelético y garantizan movimientos voluntarios precisos y discretos.
- Motoneuronas gamma — inervan las fibras musculares intrafusales; su activación permite controlar la longitud del músculo durante la contracción y proporciona un inicio reflejo indirecto de las motoneuronas alfa para mantener el tono.
¿Qué vías aferentes transportan la información propioceptiva desde la médula espinal hasta el cerebelo?
La información propioceptiva desde la médula espinal hasta la corteza cerebelosa es transportada por los tractos espinocerebelosos anterior y posterior.
Tractos aferentes:
- Tracto espinocerebeloso posterior (tractus spinocerebellaris posterior) — vía de Flechsig, conduce impulsos desde los receptores musculares y tendinosos, y asciende a través del pedúnculo cerebeloso inferior hasta la corteza del vermis cerebeloso.
- Tracto espinocerebeloso anterior (tractus spinocerebellaris anterior) — vía de Gowers, asciende por los cordones laterales y llega hasta el vermis cerebeloso a través del pedúnculo cerebeloso superior.
Para memorizar los tres circuitos, utilice la sigla CIE: Coordinador (cerebelo: fluidez y cálculo de errores), Inicial / Ejecutor (vía piramidal: orden directa a los músculos), Estable / Regulador (ganglios basales: tono y permiso de inicio).
Preguntas de clases y exámenes
¿Es posible desencadenar artificialmente un acto conductual completo estimulando la corteza?
No. Como demostraron los estudios de J. Delgado, la estimulación eléctrica de la corteza desencadena movimientos coordinados y naturales, pero es imposible obtener así una cadena secuencial de acciones (una conducta plena).
¿Para qué se necesita el tálamo en los circuitos regulador y coordinador?
El tálamo cumple el papel de una estación de relevo obligatoria. Los ganglios basales y el cerebelo no envían órdenes directamente a la corteza, sino que las dirigen a través de los núcleos del tálamo, el cual integra las señales y las envía a las zonas motoras.
¿Qué le ocurriría al movimiento si se lesiona el sistema estriopálido?
Se alterará el circuito regulador. Esto provocará problemas en la iniciación de los movimientos voluntarios, una alteración en el tono muscular de fondo y la pérdida de control sobre las acciones automatizadas, ya que se afectará el control sobre el tálamo y el tronco encefálico.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de la síntesis aferente durante la preparación para el movimiento
- El papel de las células piramidales gigantes de Betz en el circuito ejecutivo directo
- La vía corticopontocerebelosa y el mecanismo de copia de eferencia (efference copy)
- Experimentos de J. Delgado sobre estimulación eléctrica de estructuras cerebrales
- Influencias descendentes de los ganglios basales sobre la formación reticular del tronco encefálico
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