Respuestas sensoriales y onda de expectación
La base del análisis electrofisiológico del movimiento voluntario es la evaluación de los cambios en la actividad de la corteza cerebral. Cuando una persona percibe pasivamente estímulos aislados (por ejemplo, simplemente escucha un clic o ve un destello de luz), se registran en el trazado potenciales evocados sensoriales. Son breves ráfagas de actividad que reflejan un procesamiento simple de señales sin la formación de un objetivo o preparación para el movimiento (ausencia de una onda lenta entre los estímulos).
Se observa un panorama completamente diferente cuando la señal sonora se convierte en una advertencia y la señal luminosa posterior requiere la ejecución obligatoria de una acción (por ejemplo, presionar un botón). En el intervalo entre estos dos acontecimientos, en las áreas asociativas (principalmente en la corteza frontal) se forma la onda de expectación (fenómeno de W. Grey Walter), también conocida como variación contingentemente negativa (Contingent Negative Variation, CNV) o «onda E» (Expectancy wave).
La dinámica del desarrollo de este proceso es la siguiente:
- Tras la señal auditiva de advertencia aparece un pico agudo: el potencial evocado auditivo.
- Inmediatamente después, la curva comienza a ascender suavemente, lo que refleja el aumento lento del potencial negativo.
- El potencial alcanza su máximo exactamente en el momento de la señal de disparo (el destello de luz).
- Tras realizar la acción requerida (presionar el botón), el potencial cae bruscamente.
El significado clínico de la CNV radica en que la amplitud de esta onda es un indicador directo del nivel de atención y del grado de preparación de la persona para una acción orientada a un objetivo.
Preparación para el movimiento: potencial de preparación
La siguiente etapa importante que precede directamente al acto motor es la generación del potencial de preparación (Bereitschaftspotential). Este refleja la activación neuronal necesaria para desencadenar la contracción muscular.
A diferencia de los fenómenos frontales locales de expectación, el potencial de preparación se registra en toda la superficie de la cabeza antes del inicio de una acción voluntaria, aunque su máxima expresión se observa en la corteza motora. La dinámica de los gráficos de EEG muestra que durante la mayor parte del período de reposo la línea de base permanece estable. Un aumento brusco de la actividad eléctrica dirigido hacia arriba comienza unos cientos de milisegundos antes del momento de la iniciación del movimiento (por ejemplo, antes de doblar el dedo).
Este fenómeno demuestra que la corteza motora comienza a formar la orden mucho antes de que se produzca la contracción real de las fibras musculares, preparando con antelación los grupos de neuronas necesarios.
Iniciación de la acción y nivel celular
La etapa final de la actividad electrofisiológica cortical es el potencial motor. A diferencia del potencial de preparación difuso, el potencial motor representa una respuesta estrictamente local. Surge en un área específica de la región motora de la corteza (circunvolución precentral) que corresponde anatómicamente de forma exacta a la extremidad en funcionamiento.
Para el estudio detallado de la electrofisiología de la corteza motora se suele utilizar el método de registro de la actividad eléctrica de neuronas individuales (single-unit recording) mediante microelectrodos implantados. En los experimentos clásicos, los sujetos de estudio son primates (monos) que realizan movimientos voluntarios con la mano, tales como flexión o extensión contra una carga externa.
Al representar gráficamente los resultados de tales estudios, se comparan dos parámetros clave:
- Mecanograma: muestra la trayectoria del movimiento de la palanca y el cambio en la posición espacial de la extremidad.
- Electroneurograma: registra la actividad eléctrica de la corteza motora, donde los potenciales de acción individuales (espigas o spikes) se muestran como trazos verticales.
El análisis sincrónico de estos indicadores permite determinar con precisión la relación entre las descargas de neuronas individuales de la corteza motora y las características biomecánicas de la contracción muscular en desarrollo.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuál es el papel de los ganglios basales y del cerebelo en la formación del potencial de preparación y la planificación del movimiento?
Los ganglios basales y el cerebelo participan en las etapas de iniciación, planificación y procesamiento del programa de movimiento voluntario. La excitación procedente de las áreas asociativas de la corteza se transmite al cerebelo y a los núcleos basales, tras lo cual los impulsos llegan a través del tálamo a la corteza motora, donde se registra el potencial de preparación antes de iniciar el movimiento.
Funciones de las estructuras:
- Ganglios basales: aseguran la iniciación, los patrones complejos y el control de la intensidad del movimiento.
- Cerebelo (Cerebellum): realiza la planificación de la secuencia de movimientos, la temporización (*timing*), la coordinación y la corrección de errores, comparando el plan con la posición real del cuerpo.
¿Según qué regla se produce el reclutamiento de las motoneuronas alfa durante la generación de la contracción muscular?
El reclutamiento de las motoneuronas alfa durante la generación de la contracción muscular se produce según el principio del tamaño de Henneman. Al aumentar la fuerza de la contracción muscular, la incorporación de las unidades motoras se lleva a cabo en un orden estricto, de las más pequeñas a las más grandes.
Secuencia de reclutamiento:
- Neuronas pequeñas (ME-I): tienen una alta resistencia de entrada y se despolarizan más rápidamente con un aferencia sináptica débil.
- Neuronas intermedias (ME-IIA): se incorporan a medida que aumenta la fuerza de contracción.
- Neuronas grandes (ME-IIB): requieren una estimulación potente para alcanzar el umbral de activación.
Este mecanismo garantiza la suavidad de los movimientos y el ahorro de energía.
Recuerde la secuencia desde la percepción pasiva hasta la acción: Aviso (potencial evocado al sonido) → Espectación (CNV en la corteza frontal) → Preparación (potencial en toda la cabeza) → Respuesta motora (localmente en la circunvolución precentral).
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué refleja la variación contingentemente negativa (CNV)?
Esta refleja los procesos de expectación, focalización de la atención y preparación del sujeto para una acción orientada a un objetivo en el intervalo entre la señal de advertencia y la señal de disparo.
¿Cuál es la diferencia entre el potencial evocado sensorial y la onda de expectación?
Un potencial evocado es una breve ráfaga de actividad durante la percepción pasiva de un estímulo. La onda de expectación es un aumento lento de la actividad negativa durante la preparación para una acción de respuesta.
¿Dónde se localiza el potencial motor?
Es una respuesta estrictamente local que se registra en la circunvolución precentral (área motora de la corteza) en la zona correspondiente a la extremidad en funcionamiento.
Qué más repasar sobre el tema
- Significado clínico de la amplitud de la onda de expectación (W. G. Walter)
- Significado fisiológico del potencial de preparación (Bereitschaftspotential)
- Topografía de los indicadores de EEG: de la corteza frontal a la circunvolución precentral
- Método de registro con microelectrodos de la actividad de neuronas individuales (single-unit recording)
- Comparación de los datos del mecanograma y del electroneurograma durante los movimientos voluntarios
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