Mecanismo de regulación del tono muscular (Bucle gamma)
En condiciones normales, el tono muscular y el mantenimiento de la postura están garantizados por el trabajo coordinado de las neuronas de diversos niveles del SNC. El principal instrumento de esta regulación es el llamado bucle gamma.
La secuencia de transmisión de la señal es la siguiente:
- Los impulsos excitadores de la corteza asociativa llegan a las estructuras del sistema extrapiramidal.
- A continuación, la señal desciende hacia la médula espinal, alcanzando las $\gamma$-motoneuronas situadas en las astas anteriores.
- Desde estas neuronas, los impulsos se dirigen a las fibras intrafusales específicas (elementos de los husos musculares).
- Las fibras se contraen, lo que provoca la estimulación de las terminaciones sensitivas del propio huso.
- La señal aferente generada regresa al segmento correspondiente de la médula espinal hacia las $\alpha$-motoneuronas.
- Las $\alpha$-motoneuronas activadas provocan la contracción de la masa muscular de trabajo: las fibras extrafusales.
Reacciones tónicas del mesencéfalo
Las estructuras del mesencéfalo son responsables de la distribución del tono mediante reacciones tónicas, que se dividen globalmente en estáticas y estatocinéticas.
Reacciones estáticas funcionan cuando el cuerpo no realiza movimientos activos, pero cambia de posición:
- Reacciones posturales. Corrigen el tono ante cambios aislados en la posición de la cabeza. Son desencadenadas por señales aferentes de los propioceptores del cuello, el tronco y los receptores del laberinto.
- Reacciones de enderezamiento. Su tarea es devolver el cuerpo a una postura fisiológica cuando esta se altera. El mantenimiento de la cabeza está controlado por impulsos de la retina, el aparato vestibular, la piel y los músculos oculomotores. Para el enderezamiento del tronco propiamente dicho, son de importancia crítica las señales de la piel y de los propioceptores cervicales.
Reacciones estatocinéticas se activan en respuesta al movimiento del cuerpo en el espacio. Durante la rotación, el tono se redistribuye gracias a los receptores de los conductos semicirculares, mientras que ante la aceleración lineal el órgano otolítico desempeña un papel clave.
Fenómenos de recuperación postural
La capacidad de recuperar la postura se conserva incluso en animales descerebrados, lo que confirma la localización de los centros reflejos a nivel del tronco.
- Reflejo de enderezamiento táctil. Se manifiesta en animales con laberintos destruidos artificialmente. Si se suspende en el aire a tal animal, este no es capaz de mantener la cabeza. Sin embargo, al entrar en contacto con una superficie dura, la estimulación de los receptores táctiles de la piel envía una señal al SNC. Como resultado, los músculos del cuello se contraen y la cabeza adopta su posición habitual.
- Fenómenos del ascensor. Son reacciones de defensa ante la aceleración lineal en el eje vertical. Si el cuerpo desciende con aceleración (efecto de un ascensor en caída), aumenta reflexivamente el tono de los músculos extensores, preparando al aparato locomotor para un aterrizaje brusco. Por el contrario, ante un movimiento ascendente repentino, domina el tono de los músculos flexores.
- Movimientos compensatorios de los ojos y la cabeza. Son necesarios para que, ante cualquier desplazamiento corporal, la imagen visual en la retina permanezca estable y enfocada.
Reflejos posturales del tronco (Experimentos de Magnus)
La importancia de las estructuras cerebrales en la formación de la postura fue demostrada de forma fundamental por R. Magnus en experimentos con sección de vías nerviosas. Al observar a un gato descerebrado, se puede evaluar cómo la posición de la cabeza determina rígidamente el tono muscular de las extremidades.
En la posición inicial, cuando la cabeza del animal se encuentra en horizontal, el tono se distribuye uniformemente entre los músculos flexores y extensores de las cuatro extremidades.
Flexión dorsal (cabeza hacia atrás): al elevar la cabeza, el tono de los extensores de las patas delanteras aumenta drásticamente; estas se enderezan rígidamente. Al mismo tiempo, en las extremidades posteriores predomina el tono de los flexores, lo que hace que las patas se doblen. Funcionalmente, esto forma la «postura de acecho» o preparación para el salto: el centro de gravedad se desplaza hacia atrás, permitiendo al animal examinar el espacio superior.
Flexión ventral (cabeza hacia abajo): si se baja la cabeza del animal, el cuadro se invierte. En las extremidades anteriores se activan los flexores (los codos se flexionan) y en las posteriores los extensores (las patas se estiran). Se forma una postura típica para la ingesta de alimentos, la bebida o el rastreo. En este caso, el centro de gravedad del cuerpo se desplaza hacia adelante.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué núcleos específicos del tronco del encéfalo (mesencéfalo, bulbo raquideo) participan en las reacciones posturales tónicas?
En las fuentes se mencionan directamente las siguientes estructuras/núcleos relacionados con la regulación de la postura, el tono muscular y el equilibrio:
- Núcleos rojos (nucleus ruber) del mesencéfalo: desempeñan un papel clave en los mecanismos de la rigidez de descerebración; la vía rubroespinal participa en la regulación del tono muscular y la coordinación de los movimientos.
- Núcleos vestibulares: de Deiters, de Schwalbe, de Roller, de Bechterew. A través de las conexiones vestibuloespinales participan en el mantenimiento del equilibrio y del tono muscular; el núcleo vestibular lateral de Deiters origina el tracto vestibuloespinal lateral, que termina en las motoneuronas γ y α y facilita los reflejos extensores.
- Núcleo vestibular medial: origina el tracto vestibuloespinal medial, que participa en la modificación del tono de los músculos del cuello al cambiar la posición de la cabeza.
¿A través de qué vías descendentes el sistema extrapiramidal transmite impulsos a las alfa y gamma-motoneuronas?
Vías descendentes extrapiramidales para las cuales se indica explícitamente en las fuentes su influencia sobre las motoneuronas α y/o γ:
- Tracto rubroespinal: excita las motoneuronas α y γ de los flexores e inhibe las motoneuronas de los extensores.
- Tracto vestibuloespinal: activa las motoneuronas α y γ de los extensores e inhibe las motoneuronas de los flexores; el tracto vestibuloespinal lateral termina en las motoneuronas γ y α de la médula espinal.
- Tracto reticuloespinal: ejerce efectos excitadores e inhibidores sobre las motoneuronas de la médula espinal; sus influencias convergen en las motoneuronas γ, y también se indica la excitación monosináptica de las motoneuronas α y γ de los músculos proximales de las extremidades y del tronco.
¿En qué se diferencia la rigidez de descerebración de la rigidez de decorticación?
Estos tipos de tono patológico se diferencian por la naturaleza de las reacciones musculares, el nivel de lesión del sistema nervioso y la evaluación en la Escala de Coma de Glasgow.
| Característica | Rigidez de descortecicación | Rigidez de descerebración |
|---|---|---|
| Respuesta motora | Flexión patológica y aducción de los brazos hacia el tórax con extensión de las piernas | Extensión patológica, aducción y rotación interna de los brazos, extensión de las piernas |
| Nivel de lesión del SNC | Signo de lesión por encima del tronco del encéfalo | Signo de lesión troncal profunda |
| Puntuación en la ECG | 3 puntos | 2 puntos |
Para recordar fácilmente los reflejos posturales de los experimentos de Magnus, imagina un gato. Si mira a un pájaro hacia arriba (flexión dorsal), se sienta sobre las patas traseras (flexionadas) mientras apoya las delanteras en el suelo (rectas). Si mira hacia abajo a un cuenco con comida (flexión ventral), dobla las patas delanteras y estira las traseras elevando la pelvis.
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué al bajar en ascensor una persona extienda las piernas por reflejo?
Es una manifestación de la reacción estatocinética a la aceleración lineal (fenómeno del ascensor). Al descender, el sistema nervioso aumenta automáticamente el tono de los músculos extensores para preparar las piernas para la amortiguación del impacto ante una posible caída o aterrizaje.
¿Cuál es la función de las motoneuronas gamma en la regulación de la postura?
Las gamma-motoneuronas inervan las fibras intrafusales de los husos musculares. Al contraer estas fibras, aumentan la sensibilidad de los receptores del huso, lo que en última instancia conduce a la activación reflexiva de las alfa-motoneuronas principales y al mantenimiento del tono muscular.
¿Podrá un animal con los laberintos desfuncionalizados mantener la cabeza?
En suspensión en el aire, no. Pero si se le coloca sobre una superficie dura, funcionará el reflejo de enderezamiento táctil: la estimulación de la piel del tronco desencadenará una cadena de reacciones que restaurarán el tono de los músculos cervicales y la posición normal de la cabeza.
Qué más repasar sobre el tema
- Características estructurales del sistema extrapiramidal y su influencia sobre el bucle gamma
- Diferencias en la estructura y función de las fibras musculares intrafusales y extrafusales
- Anatomía del aparato vestibular: conductos semicirculares y órgano otolítico
- Mecanismos de los movimientos oculares compensatorios ante cambios en la posición corporal
- Consecuencias de la descerebración y el fenómeno de la rigidez de descerebración
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