Elementos estructurales y receptores
La base del funcionamiento del aparato segmentario son los receptores específicos y las neuronas de la médula espinal, combinados en arcos reflejos.
El aparato receptor del músculo incluye:
- Husos musculares. Son fibras intrafusales que se excitan cuando el músculo se estira.
- Órgano tendinoso de Golgi (OTG). Se encuentra en los tendones y responde a la tensión (contracción) de las fibras musculares.
Composición neuronal del segmento:
- α-motoneuronas: células grandes cuyos axones se dirigen a las fibras extrafusales (la masa de trabajo principal del músculo). Su excitación provoca directamente la contracción.
- γ-motoneuronas: inervan las fibras intrafusales de los husos, regulando su sensibilidad al estiramiento.
- Interneuronas (incluidas las inhibidoras) y neuronas γ-aferentes, que aseguran una coordinación compleja dentro del segmento.
Mecanismos de acción: desde el reposo hasta la inhibición autógena
El funcionamiento del segmento espinal se puede dividir en varias etapas funcionales:
- Estiramiento y respuesta. Durante el estiramiento pasivo del músculo, se activan las vías γ-aferentes. La señal llega a las α-motoneuronas, cuya excitación conduce a la contracción muscular.
- Inhibición protectora. La contracción del músculo excita los receptores del OTG. La señal de estos se transmite a las interneuronas inhibitorias, que suprimen la actividad de las α-motoneuronas. Este mecanismo, denominado inhibición autógena, protege el tejido muscular y los tendones de una tensión excesiva.
- Bucle gamma. Las señales descendentes del sistema extrapiramidal estimulan las γ-motoneuronas, provocando la contracción de las fibras intrafusales. Esto modifica la sensibilidad del huso muscular y desencadena el circuito reflejo que conduce a la activación de las α-motoneuronas y a la contracción del músculo principal.
Control descendente y preparación de los movimientos
El aparato segmentario es el «piso inferior» de la motricidad voluntaria, que está estrictamente controlado por el cerebro.
Influencia de las vías descendentes:
- Vía piramidal: dirigida principalmente a la activación de las α-motoneuronas.
- Vía extrapiramidal: controla principalmente las γ-motoneuronas.
- Tracto rubroespinal: estimula las motoneuronas flexoras (e inhibe las extensoras), mientras que el tracto vestibuloespinal actúa de forma inversa, activando las extensoras.
Fases de preparación para el movimiento: Las motoneuronas se preparan para el movimiento voluntario por etapas. Primero ocurre un proceso de «preajuste» (la excitabilidad del agonista aumenta antes de que llegue la señal). A los 60 ms antes del inicio de la actividad muscular, se activa el proceso de «ajuste» bajo el control del sistema extrapiramidal. Finalmente, a los 30 ms del inicio, el sistema piramidal inicia el «proceso de disparo»: un aumento brusco de la excitabilidad de la motoneurona agonista.
Regulación recíproca y movimientos de marcha
Los actos motores complejos, como caminar, se basan en el mecanismo de reciprocidad: la inhibición y excitación conjugadas de los músculos antagonistas.
Por ejemplo, al aplicar carga sobre la pierna derecha, su articulación de la rodilla comienza a flexionarse. Esto provoca el estiramiento de los husos musculares de los extensores de la pierna derecha, desencadenando el reflejo miotático: la pierna se endereza soportando el peso del cuerpo. Al mismo tiempo, en la pierna opuesta (izquierda) se produce un proceso recíproco: se activan las motoneuronas flexoras y se inhiben las motoneuronas extensoras, lo que provoca la flexión de la rodilla izquierda. Al trasladar el peso a la pierna izquierda, las fases se intercambian.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cómo se realiza la distribución topográfica de las motoneuronas en la médula espinal?
Las motoneuronas de los músculos de las extremidades forman columnas. Su disposición topográfica:
- Medialmente: motoneuronas de los músculos proximales.
- Lateralmente: motoneuronas de los músculos distales.
Para las asta anteriores de la sustancia gris de la región lumbar también se indica la somatotopía: la parte medial contiene neuronas que inervan los músculos del tronco, y la parte lateral contiene neuronas que inervan los músculos de las piernas.
¿Qué tipos de fibras intrafusales forman parte del huso muscular?
El huso muscular contiene dos tipos de fibras musculares intrafusales:
- Fibras de bolsa nuclear: en su parte media se ensanchan formando una «bolsa» que contiene unos 50 núcleos. El huso suele contener 2 fibras de este tipo. Son receptores de estiramiento (componente dinámico).
- Fibras de cadena nuclear: más cortas y finas, adyacentes a las fibras de bolsa nuclear. Hay de 4 a 5 en el huso. Son receptores de tensión (componente estático).
Preguntas de clases y exámenes
¿Para qué sirve la inhibición autógena?
Es necesario para proteger al músculo de una tensión excesiva. Ante una contracción intensa se activan los órganos tendinosos de Golgi, los cuales inhiben a las α-motoneuronas a través de interneuronas.
¿Qué sistema controla las γ-motoneuronas?
La actividad de las γ-motoneuronas está controlada predominantemente por el sistema extrapiramidal del cerebro, el cual regula el tono muscular a través del bucle gamma.
Qué más repasar sobre el tema
- Influencia de la fuerza y la velocidad en la actividad de las neuronas de la corteza motora
- Reflejo de flexión (flexor)
- Reflejo extensor cruzado
- Reacciones posturales en el ejemplo de un animal descerebrado
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