Principios de formación y mantenimiento del tono
La base fisiológica del tono muscular se fundamenta en el principio de autorregulación. Cualquier desviación o alteración en la tensión tónica desencadena inmediatamente procesos compensatorios, cuyo objetivo principal es restaurar el estado inicial o realizar una corrección adecuada según las necesidades actuales del organismo.
Un papel clave en estos procesos inconscientes lo desempeña el aparato segmentario de la médula espinal. Precisamente a este nivel se produce la integración de las señales responsables de regular la longitud de los músculos, el grado de su tensión y la posición espacial de las extremidades.
La actividad tónica de las neuronas espinales no surge de forma aislada. Depende directamente de dos flujos masivos de información:
- Aferencia impulsiva, que llega continuamente desde los receptores cutáneos y los propiorreceptores musculares especializados (por ejemplo, los husos neuromusculares y los órganos tendinosos de Golgi).
- Influencias centrales descendentes, es decir, impulsos correctores procedentes de las divisiones integrativas superiores del sistema nervioso central.
Mecanismos de autorregulación en el ejemplo de la articulación de la rodilla
Es más fácil analizar la coordinación de los mecanismos espinales involuntarios utilizando ejemplos clásicos del funcionamiento de los músculos antagonistas y agonistas durante los movimientos en la articulación de la rodilla. En este proceso participan grupos específicos de receptores que captan los cambios en la longitud de la fibra muscular.
Reacción a la flexión pasiva de la pierna:
- Durante la flexión pasiva se produce un estiramiento mecánico del músculo cuádriceps femoral.
- Este estiramiento activa instantáneamente las estructuras receptoras: los husos neuromusculares.
- Los impulsos generados se dirigen desde los husos a través de las fibras aferentes $\gamma$ directamente hacia las motoneuronas $\alpha$ localizadas en las astas anteriores de la médula espinal.
- La excitación de las motoneuronas $\alpha$ provoca una contracción de respuesta en el músculo estirado, como resultado de lo cual cesa la flexión posterior.
Reacción a la extensión fuerte de la pierna:
- En caso de una extensión fuerte, se estira otro grupo muscular: los músculos flexores.
- El estiramiento del flexor activa sus propios husos neuromusculares.
- El flujo de impulsos llega a las motoneuronas $\alpha$ que inervan precisamente los músculos flexores.
- Se produce la contracción de los flexores, lo que provoca la flexión de la pierna y protege la articulación de una hiperextensión excesiva.
Coordinación a nivel segmentario: inhibición recurrente
El funcionamiento coordinado de las motoneuronas es imposible sin un sistema de «dispositivos de seguridad» que protejan a los músculos de una excitación excesiva y de los espasmos. A nivel de los segmentos de la médula espinal, esta coordinación se logra mediante el mecanismo de inhibición recurrente de la actividad de descarga de las motoneuronas.
Los principales elementos estructurales de esta vía inhibitoria son las células de Renshaw (interneuronas especializadas de la médula espinal). La activación de las células de Renshaw se lleva a cabo bajo la influencia estimulante de los impulsos procedentes de las aferencias $\gamma$ de los husos neuromusculares. Al excitarse, las células de Renshaw suprimen la actividad excesiva de las motoneuronas $\alpha$, ajustando así finamente el tono muscular y evitando contracciones musculares incontroladas.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué función desempeñan los órganos tendinosos de Golgi ante un cambio en la tensión muscular?
Los órganos tendinosos de Golgi participan en la autorregulación del tono muscular, previniendo la tensión excesiva del músculo durante su contracción. En respuesta a la tensión muscular, se activan y desencadenan el reflejo miotático inverso, dirigido a disminuir el tono (relajación). La excitación procedente de estos receptores llega a la médula espinal a través de fibras aferentes, donde se produce:
- Inhibición de las motoneuronas $\alpha$ del músculo que se contrae y de sus sinergistas (con la participación de las células inhibitorias de Renshaw).
- Excitación de las motoneuronas $\alpha$ de los músculos antagonistas.
Este proceso es un mecanismo protector que previene la sobresaturación, el estiramiento excesivo y la rotura del tendón.
¿Qué neuronas inervan las fibras musculares intrafusales?
Las fibras musculares intrafusales están inervadas por motoneuronas $\gamma$ eferentes (células gamma) situadas en las astas anteriores de la médula espinal. Dependiendo de las estructuras inervadas y de las respuestas provocadas, se distinguen dos tipos de ellas:
- Motoneuronas $\gamma$ dinámicas: inervan predominantemente las fibras intrafusales con bolsa nuclear y provocan una respuesta dinámica intensa.
- Motoneuronas $\gamma$ estáticas: inervan principalmente las fibras intrafusales con cadena nuclear, provocando una respuesta estática (tónica).
Estas motoneuronas se acercan a las porciones polares (terminales) de las fibras intrafusales, asegurando el mantenimiento del tono y de la longitud muscular predeterminada.
¿Qué vías motoras descendentes del tronco del encéfalo participan en la regulación del tono muscular?
En la regulación del tono muscular participan las siguientes vías motoras descendentes:
- Tracto rubroespinal (tractus rubrospinalis): participa en la regulación del tono muscular y la coordinación; provoca la excitación de las motoneuronas $\alpha$ y $\gamma$ de los flexores y la inhibición de las motoneuronas de los extensores.
- Tracto vestibuloespinal (tractus vestibulospinalis): es responsable del mantenimiento de la postura y el equilibrio; activa las motoneuronas $\alpha$ y $\gamma$ de los extensores e inhibe las motoneuronas correspondientes de los flexores.
- Tracto reticuloespinal (tractus reticulospinalis): regula el tono muscular; ejerce efectos tanto excitadores como inhibidores sobre las motoneuronas de la médula espinal e influye significativamente en el tono necesario para estar de pie, caminar y mantener el equilibrio.
¿Cuál es el mecanismo de desarrollo de la rigidez de descerebración?
El mecanismo de desarrollo de la rigidez de descerebración está relacionado con la eliminación de las influencias inhibitorias de las estructuras superiores sobre los centros del tronco encefálico. La causa es la destrucción de los núcleos rojos (nucleus ruber) del mesencéfalo: al mismo tiempo, desaparece su influencia inhibitoria sobre los núcleos vestibulares de Deiters del bulbo raquideo. En ausencia de dicha inhibición a nivel del romencéfalo, aumenta selectivamente la actividad de los músculos extensores, lo que provoca un incremento drástico de su tono. La rigidez se mantiene mediante impulsos aferentes hacia los núcleos de Deiters procedentes de los propiorreceptores musculares y del aparato vestibular.
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál actúa como el mecanismo principal de autorregulación del tono muscular?
El principal centro encargado de coordinar la regulación involuntaria de la longitud y la tensión muscular es el aparato segmentario de la médula espinal.
¿Qué factores determinan la actividad tónica de las neuronas de la médula espinal?
La actividad depende de la aferencia impulsiva (de los receptores cutáneos y propiorreceptores) y de las influencias descendentes de las divisiones superiores del SNC.
¿Cómo funcionan las células de Renshaw?
Participan en el proceso de inhibición recurrente de las motoneuronas. Su activación se produce bajo la influencia de impulsos procedentes de las $\gamma$-aferencias de los husos neuromusculares, lo que permite limitar la actividad muscular excesiva.
¿Qué ocurre durante el estiramiento pasivo del músculo?
El estiramiento activa los husos neuromusculares, cuyos impulsos llegan a través de las $\gamma$-aferencias hasta las motoneuronas $\alpha$. Esto provoca una contracción de respuesta en el músculo que se opone al estiramiento.
Qué más repasar sobre el tema
- Estructura y funciones de los órganos tendinosos de Golgi
- Mecanismos de las influencias descendentes de los centros superiores del SNC sobre el tono
- Diferencias en el funcionamiento de las motoneuronas $\alpha$ y $\gamma$
- El papel de los receptores cutáneos en la formación del tono muscular
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