Esencia de la teoría del «control de la compuerta»
La teoría propuesta por Melzack & Wall describe los mecanismos espinales recíprocos de interacción entre varios grupos neuronales. El principio fundamental radica en la competencia entre las células nerviosas que aseguran la conducción rápida de la excitación y las neuronas que contienen fibras C aferentes nociceptivas en su estructura.
El funcionamiento de este mecanismo («compuerta») se reduce a dos estados:
- Inhibición del dolor («compuerta cerrada»): La transmisión de señales nociceptivas se debilita o se previene por completo mediante el flujo de impulsos procedentes de las fibras aferentes gruesas. Estas estructuras de conducción rápida son responsables de la sensibilidad táctil. Un ejemplo clínico clásico de este mecanismo es el alivio del dolor al frotar intensamente el lugar de una contusión, cuando la estimulación táctil suprime la dolorosa.
- Intensificación del dolor («compuerta abierta»): Si predomina la afluencia de impulsos de las fibras delgadas (responsables de la conducción lenta del dolor), la transmisión de la señal al sistema nervioso central se amplifica muchas veces.
El sustrato fisiológico y anatómico que cumple la función de compuerta son las interneuronas inhibitorias.
Cómo se forma la excitación dolorosa en la periferia
Antes de que la señal llegue a la médula espinal, debe formarse en los tejidos. El proceso primario se desencadena por su lesión, lo que conduce a la alteración de la integridad de las membranas celulares y a una liberación masiva de algógenos endógenos, sustancias que provocan dolor. Estos compuestos activan o sensibilizan a los quiminociceptores.
Entre los principales algógenos endógenos se encuentran:
- Iones de potasio ($K^+$). Según los datos del fisiólogo G.N. Kassil, son precisamente ellos los que alteran directamente la excitabilidad de la membrana de la célula nerviosa.
- Sustancia P (Substance P).
- Bradicinina y prostaglandinas.
- Serotonina.
Además, los factores metabólicos de la hipoxia se reconocen como algógenos universales. Una contribución adicional es aportada por el componente mecánico de la inflamación: la destrucción tisular va acompañada de edema, lo que causa la sobredistensión de las cápsulas de los órganos internos o la presión mecánica directa sobre los nervios aferentes. Cualquiera de estos impactos abarca a las fibras del grupo C de conducción lenta, lo que conduce a una activación prolongada de las estructuras centrales y crea condiciones ideales para el desarrollo de dolores crónicos severos. Aparte, cabe destacar los nociceptores C polimodales, cuyos activadores principales son la acetilcolina, la noradrenalina y la serotonina.
Esquema de activación del nociceptor
La aparición de excitación en un nociceptor específico pasa por etapas estrictamente definidas. El cuerpo de la neurona sensorial es el sitio de síntesis del neurotransmisor. Posteriormente, mediante el transporte axonal, el mediador se distribuye en dos direcciones: a través de la prolongación central hacia el SNC y a través de la prolongación periférica hacia las propias terminaciones nerviosas.
El proceso de activación se ve así:
- Estimulación: Un estímulo mecánico fuerte actúa directamente sobre el tejido.
- Liberación del mediador: El estímulo provoca la liberación del neurotransmisor preparado desde las terminaciones nerviosas periféricas.
- Recepción: La sustancia liberada se une a los receptores en la membrana de sus propias terminaciones nerviosas.
- Generación de excitación: Se forma un potencial de acción (impulso), que viaja a través de la neurona sensorial hacia el sistema nervioso central.
- Inactivación: Una enzima específica destruye el neurotransmisor, deteniendo la estimulación.
Neuroquímica de las astas posteriores de la médula espinal
Las astas posteriores de la médula espinal cumplen la función de la primera estación de relevo en el camino de la señal dolorosa. Es aquí donde se lleva a cabo la modulación neuroquímica más compleja. Un papel crucial lo desempeña la sustancia P, que ejerce una potente acción amplificadora sobre la transmisión de la impulsación nociceptiva. Asimismo, en poblaciones específicas de fibras C se localiza la somatostatina, estrechamente relacionada con la excitación dolorosa.
A nivel de la médula espinal se ha detectado la presencia de receptores para una enorme variedad de sustancias:
- Histamina, neurotensina y angiotensina.
- Colecistocinina y oxitocina.
- Encefalinas.
- Glutamato y GABA (ácido gamma-aminobutírico).
- Serotonina y noradrenalina.
Esto demuestra que la formación de la excitación nociceptiva en diferentes niveles del SNC es mediada por un complejo increíblemente intrincado de compuestos químicos. Sin embargo, el organismo es capaz de protegerse contra la estimulación excesiva: en él funciona el sistema antinociceptivo, un conjunto de mecanismos endógenos dirigidos a eliminar o disminuir la percepción del dolor.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Por qué vías ascendentes se transmite la señal dolorosa al cerebro tras atravesar el mecanismo de la compuerta?
La señal dolorosa se transmite al cerebro predominantemente a través del tracto espinotalámico lateral.
- Tracto espinotalámico lateral: se localiza en los cordones laterales de la médula espinal y es la principal vía de conducción para la sensibilidad al dolor y a la temperatura.
Se forma a partir de las prolongaciones de las segundas neuronas (de los cordones), que cruzan a través de la comisura blanca anterior. En el tronco del encéfalo, las fibras de esta vía ascienden junto con el lemnisco medial, formando el lemnisco espinal, y terminan en el núcleo ventral posterolateral del tálamo para la posterior transmisión de los impulsos hacia la circunvolución poscentral.
Imagínese un torniquete (compuerta) en la entrada de la médula espinal. Las fibras gruesas (táctiles, procedentes del roce) son los «jefes» que ordenan a la interneurona de seguridad que cierre el paso al dolor. Las fibras C delgadas son los «intrusos» que intentan abrir la compuerta y arrastrar la señal de dolor más arriba hacia el cerebro.
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué nos frotamos instintivamente el lugar golpeado?
El acto de frotar activa las fibras gruesas de conducción rápida que responden a los estímulos táctiles. De acuerdo con la teoría del control de la compuerta, estas activan las interneuronas inhibitorias que «cierran la compuerta» para las señales dolorosas procedentes de las fibras C delgadas.
¿Qué papel desempeña la hipoxia en la génesis del dolor?
Durante la hipoxia se liberan factores metabólicos específicos que actúan como algógenos universales, activando los quiminociceptores en los tejidos.
¿Para qué libera el mediador la neurona sensorial en la periferia?
Al aplicar un estímulo, el neurotransmisor se libera desde la terminación nerviosa para unirse inmediatamente a los receptores en su propia membrana. Esto es necesario para generar un potencial de acción que luego será enviado al cerebro.
¿Cuál es el peligro de la activación prolongada de las fibras C?
La conducción de la excitación a través de las fibras C lentas durante el daño químico o mecánico provoca una activación prolongada de las estructuras del SNC, lo cual constituye la base para el desarrollo de dolores crónicos severos.
Qué más repasar sobre el tema
- Funcionamiento del sistema antinociceptivo endógeno
- Mecanismos de acción de determinados algógenos endógenos (prostaglandinas, bradicinina)
- El papel de los iones de potasio en la alteración de la excitabilidad de las membranas celulares según la teoría de G.N. Kassil
- Características de la recepción en la primera estación de relevo (médula espinal) y el papel de las encefalinas
- Especificidad de la activación de los nociceptores C polimodales
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