Pared celular de las bacterias gramnegativas

Arquitectura y membrana externa

Las bacterias gramnegativas poseen una estructura de envoltura única. A diferencia de los microorganismos grampositivos, su armazón de peptidoglucano es muy delgado. Por encima de este se encuentra un componente estructural fundamental: la membrana externa.

Estas dos capas están unidas de forma segura entre sí mediante moléculas especiales llamadas lipoproteínas. Si se observa un corte ultrafino de la bacteria bajo un microscopio electrónico, la membrana externa se verá como una estructura trilaminar ondulada característica. En su esencia física, se trata de una bicapa lipídica que externamente se parece mucho a la membrana citoplasmática habitual de la célula.

Sin embargo, la membrana externa de los microbios gramnegativos tiene una estructura asimétrica muy pronunciada. Es un sistema en mosaico compuesto por lípidos y proteínas. Su hoja interna está formada por fosfolípidos estándar, mientras que la capa externa consiste enteramente en un componente específico: el lipopolisacárido (LPS).

Lipopolisacárido (LPS): estructura y función

La molécula de lipopolisacárido es un antígeno clave y un potente factor de patogenicidad de la bacteria. Presenta una estructura compleja de tres componentes, y cada fragmento cumple una función específica:

1. Lípido A. Es la parte básica y altamente conservada de la molécula que actúa como un «ancla» profundamente sumergida en el espesor de la membrana. Precisamente el lípido A es la endotoxina. Es importante comprender que su acción tóxica no se manifiesta en la bacteria intacta, sino únicamente cuando se destruye la pared celular (por ejemplo, bajo la acción de antibióticos) y se libera el LPS al medio ambiente. Esto puede provocar el desarrollo de un shock endotóxico grave en el paciente.
2. Núcleo (parte central, core). Un oligosacárido relativamente constante que actúa como enlace entre el lípido A y la cadena polisacarídica externa. En la composición del núcleo siempre está presente una molécula específica: el ácido cetodesoxioctónico (KDO).
3. Cadena O-específica (antígeno O). Es un hilo polisacarídico largo orientado hacia el medio externo. Este fragmento es altamente variable. El antígeno O determina el serogrupo y el serovar de una bacteria concreta, lo cual se utiliza en los laboratorios para la identificación precisa de cepas mediante antisueros.

Es interesante destacar que la integridad de la molécula de LPS influye directamente en la morfología de las colonias durante el cultivo. Las bacterias con un LPS completo y largo forman colonias lisas y brillantes (formas S, del inglés *smooth*). Por el contrario, si debido a mutaciones genéticas la molécula de LPS se acorta (se produce un defecto), las colonias adquieren un aspecto rugoso (formas R, del inglés *rough*).

Proteínas de la membrana externa

La membrana externa cumple una función de barrera y transporte fundamental gracias a proteínas de matriz especializadas que la atraviesan por completo.

Las estructuras de transporte clave son las porinas. Estas proteínas se ensamblan y forman canales hidrófilos abiertos (poros) en la membrana. Su tarea principal es asegurar el transporte pasivo de agua y pequeñas moléculas hidrófilas desde el medio externo hacia el interior de la célula. La capacidad de filtración de las porinas es estrictamente limitada: solo pueden atravesar estos canales aquellas sustancias cuya masa molecular no supere los 700 Da.

Espacio periplasmático

Entre la membrana interna (citoplasmática) y la membrana externa de la bacteria gramnegativa se localiza una zona aislada: el espacio periplasmático (periplasma).

Esta región está llena de una solución que contiene proteínas de transporte (componentes de los sistemas de transferencia de sustancias) y una amplia gama de enzimas. Entre las enzimas del periplasma se incluyen diversas proteasas, lipasas, fosfatasas y nucleasas.

Para la medicina clínica, tiene enorme importancia la presencia en el espacio periplasmático de betalactamasas ($\beta$-lactamasas). Estas enzimas son capaces de destruir las moléculas de antibiótico incluso antes de que alcancen sus blancos dentro de la célula, lo cual constituye uno de los principales factores de resistencia de las bacterias al tratamiento antibacteriano.

Preguntas de clases y exámenes

Qué más repasar sobre el tema

• Patogenia del shock endotóxico: mecanismos de acción del lípido A
• Características estructurales del peptidoglucano de las bacterias gramnegativas
• Mecanismos de resistencia: clasificación y funcionamiento de las $\beta$-lactamasas
• Identificación serológica de bacterias mediante el antígeno O
• Genética de las mutaciones: cómo se produce la transición de la forma S a la forma R

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