皮层的系统发生类型
中枢神经系统的进化发展形成了多种类型的皮质物质，每种类型都具有其独特的形态学特征。
结构最简单的是旧皮层 (paleocortex)。从解剖位置来看，它位于颞叶的下内侧面。其结构包括嗅结节及其邻近区域，以及前穿质区。在生理上，这部分大脑主要服务于嗅觉系统。
在系统发生过程中稍后出现的是古皮层 (archicortex)。它与旧皮层的一个重要形态学区别在于，它被一层特殊的皮质板与皮质下中枢明确分隔开。然而在成年人中，古皮层仍然保持单层结构。它包含深陷于海马沟内部的海马以及齿状回 (gyrus dentatus)。在功能上，这些区域与记忆形成过程及边缘系统的运作密切相关。
中（间）皮层 (mesocortex) 是进化上古老结构与新生结构之间的过渡环节。通常在其成分中划分出两个关键区域：
- 近古皮层区 — 从古皮层向新皮层平稳过渡的区域。
- 近旧皮层区 — 从旧皮层向新皮层过渡的区域。
从地形学上看，这些过渡区占据了岛叶、海马旁回及边缘区下部的部分区域。
大脑发育的巅峰是新皮层 (neocortex)。这是分化程度最高的部分，在人类中约占半球总面积的96%。其特点是具有复杂的多层细胞组织。
新皮层的分层结构
新皮层具有复杂的多层结构。根据成年人新皮层细胞和纤维的形态学特征，经典地划分为六层。这些层的排列顺序是从半球表面向脑质深部的白质延伸：
- 分子层 (lamina molecularis 或 plexiformis)。
- 外颗粒层 (lamina granularis externa)。
- 外锥体层 (lamina pyramidalis externa)。
- 内颗粒层 (lamina granularis interna)。
- 内锥体层 (lamina pyramidalis interna 或 ganglionaris)。
- 多形层 (lamina multiformis)。
皮层构筑学基础
大脑皮层在其整个延伸范围内并非均质的。在半球的不同部位，其结构存在明显的差异。结构的变化涉及：
- 细胞层的总数；
- 各单个板层的厚度；
- 构成神经元的形状和大小；
- 神经纤维的分布特点。
详尽的形态功能分析使研究人员能够区分出特异性的皮质分区（皮层野）。每个这样的分区都具有独特的结构特征，并负责执行特定的功能。
这些数据的系统化是两个研究方向的基础：
- 细胞构筑学 — 研究皮层各区细胞结构特征的科学。
- 髓鞘构筑学 — 研究有髓纤维分布规律的学科。
此类研究的结果是绘制出详细的大脑皮层分区图，从而能够确立其组织的基本规律。
简述：主题相关问答
哪些类型的神经元构成了新皮层的分子层？
新皮层的分子层主要由小型神经元——Cajal-Retzius细胞构成。总体而言，这一层包含的细胞相对较少。
- Cajal-Retzius细胞 — 在大脑皮层分层结构的形成中起主要作用。它们分泌一种特异性蛋白——reelin，该蛋白可协调迁移神经元的运动。
其中一些细胞在皮层发育完成后面临退化。此外，Cajal-Retzius细胞的树突也在该层中沿切线方向走行。
巨大的贝茨锥体细胞位于新皮层的哪一层？
巨大的贝茨锥体细胞位于新皮层的第五层——内锥体层 (lamina pyramidalis interna)，该层也被称为节细胞层。
- 贝茨细胞 — 大脑皮层中最大的细胞，仅局限于中央前回分布。
这些巨大锥体细胞的轴突被厚厚的髓鞘包裹，形成通往脊髓运动神经元的皮质脊髓束和皮质核束（锥体束）。这些细胞具有很高的冲动传导速度，并在运动期间发放电冲动。
哪些细胞和纤维构成了内颗粒层？
内颗粒层 (lamina granularis interna) 包含呈切线方向走行的神经纤维，它们形成外 Baillarger 带（Baleurge带）。在无颗粒皮层中，该层含有大量锥体细胞。
存在哪些布罗德曼细胞构筑分区，它们位于何处？
根据布罗德曼细胞构筑分区图，共分出52个皮层区。以下是主要的皮层区及其定位：
- 3、1、2区 — 初级体感皮层（中央后回、中央前回的一部分及旁中央小叶）。
- 4区 — 初级运动皮层（中央前回）。
- 6区（6aα, 6aβ）、8区 — 前运动皮层区。
- 9、10、11、12、44、45、47区 — 前额叶皮层区（额叶）。
- 17区 — 初级视觉皮层（枕叶）。
- 41、42区 — 初级听觉皮层。
从解剖位置来看，这些分区并不严格对应脑回的走向，并且可能部分重叠。
为了记忆新皮层的6层：「分-外颗-外锥-内颗-内锥-多」——分子层、颗粒层（外）、锥体层（外）、颗粒层（内）、锥体层（内）、多形层。
课堂与考试常见问题
旧皮质与古皮质在形态学上有何区别？
与旧皮层不同，古皮层被一层特殊的皮质板与深部皮质下区域隔开，尽管在成年人中它仍然是一个单层结构。
哪些结构属于古皮质？
旧皮层的结构 (paleocortex) 包括嗅结节、其周围皮层以及前穿质区域。
什么是中皮质，它位于何处？
中皮层是过渡皮层，是古/旧皮层与新皮层之间的过渡区。它位于岛叶、海马旁回及边缘区下部的区域。
绘制皮质功能区图谱的基础是什么？
皮层分区绘图的基础是细胞构筑学（细胞结构）和髓鞘构筑学（髓鞘纤维分布）的数据。
该主题的其他拓展内容
- 嗅结节和前穿质的解剖位置
- 海马与齿状回的解剖结构
- 旧皮质结构与边缘系统及记忆过程的关系
- 皮质功能区功能 mapping 的原则
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