Estrutura anatômica
O linfonodo é revestido externamente por uma cápsula de tecido conjuntivo denso. Dela partem septos para o interior do parênquima — as trabéculas, que formam a arcabouço estrutural do órgão.
A arquitetura do leito vascular do linfonodo é estritamente polarizada:
- Parte convexa: aqui desembocam os vasos linfáticos aferentes. Eles perfuram a cápsula e as trabéculas, trazendo a linfa dos tecidos periféricos drenados.
- Parte côncava (hilo): local de entrada dos vasos arteriais e saída dos venosos. É também onde se originam os vasos linfáticos eferentes, pelos quais a linfa purificada e os linfócitos deixam o linfonodo.
Zonas histológicas
Logo abaixo da cápsula do linfonodo situa-se o seio subcapsular (marginal). Todo o tecido interno é dividido em zonas funcionais bem delimitadas, garantindo a interação adequada entre as células:
- Córtex externo (zona B). É onde se localizam os linfócitos B, reunidos em estruturas arredondadas chamadas folículos linfoides.
- Zona paracortical (zona T). Localiza-se mais profundamente em relação aos folículos, ao redor das vénulas pós-capilares. É o nicho dos linfócitos T. Vale ressaltar que esta zona é teto-dependente (tímico-dependente): na ausência do timo, ela não se forma.
- Zona mista. Espaço na fronteira entre os folículos e o paracórtex. É exatamente aqui que ocorre o contato entre células T e B, que é criticamente importante para a resposta imune.
- Medula. Representada pelos cordões medulares e pelos seios medulares que os separam. Durante a resposta imune, os plasmócitos concentram-se nos cordões.
Folículos linfoides e células dendríticas
Os folículos do córtex são de dois tipos. Os primários possuem estrutura uniforme e são típicos de um linfonodo em repouso. Os secundários aparecem em resposta a um antígeno; neles formam-se centros germinativos e migram células T.
As células dendríticas foliculares (CDFs) são responsáveis pela organização dos folículos. Sua capacidade de secretar fatores de sobrevivência em adultos é mantida pelo contato constante com linfócitos B. Atenção: As CDFs não têm relação com as células dendríticas mieloides (provenientes da medula óssea).
Em contrapartida, na zona T atuam verdadeiras células dendríticas de origem mieloide — as células interdigitantes. Elas receberam esse nome devido à sua capacidade de envolver os linfócitos T com seus prolongamentos (como dedos entrelaçados). Apresentam moléculas de MHC com peptídeos autólogos na superfície, cujo reconhecimento sustenta a sobrevivência de células T virgens.
Embriogênese e mecanismos moleculares
Os órgãos linfoides secundários formam-se principalmente durante a embriogênese (ao contrário das estruturas mucosas, que podem se desenvolver no pós-natal). Em camundongos, esse processo ocorre entre o 9º e o 17º dia de desenvolvimento.
A base da formação é o diálogo entre as células inductoras de tecido linfoide (LTIC) de origem medular e as células organizadoras (Lto, precursoras do estroma).
- Na superfície das LTIC são expressas linfotoxinas de membrana (LTαβ) e o fator RANKL.
- Elas se ligam aos receptores da família do TNFR nas células estromais.
- O estroma recebe o sinal e passa a sintetizar IL-7 e quimiocinas (CXCL13, CCL19, CCL21).
- Esses fatores atraem linfócitos maduros, induzindo sua separação espacial em zonas e formando o primórdio do folículo.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais tipos de macrófagos estão presentes nos seios do linfonodo e quais são suas funções?
Nos seios do linfonodo há dois tipos de macrófagos: fixos e errantes.
- Macrófagos fixos (residentes) — localizam-se na parede dos seios.
- Macrófagos errantes (livres) — encontram-se no lúmen dos seios.
Sua principal função é a fagocitose: eles destroem corpos estranhos, antígenos e microrganismos. Isso garante a filtração biológica e a purificação da linfa que flui através do linfonodo.
Por quais estruturas vasculares os linfócitos entram do sangue para o parênquima do linfonodo?
Os linfócitos entram do sangue para o parênquima do linfonodo através de vénulas pós-capilares especializadas de endotélio alto (HEV). Essas estruturas vasculares localizam-se na zona paracortical (tímico-dependente) do linfonodo. O processo de saída das células da corrente sanguínea para o tecido (extravasamento) ocorre por migração dos linfócitos entre as células endoteliais. O endotélio alto atrai especificamente linfócitos virgens por meio da secreção de quimiocinas.
Qual é a sequência do fluxo linfático através do sistema de seios do linfonodo?
O fluxo linfático através do sistema de seios do linfonodo ocorre em sequência estrita, dos vasos aferentes para os eferentes. A linfa passa pelas seguintes regiões:
- Seio marginal (subcapsular) — primeiro local de chegada da linfa, situado logo abaixo da cápsula do linfonodo.
- Seios perifoliculares (trabeculares ou interfoliculares) — situados no córtex entre as trabéculas e os folículos.
- Seios medulares — localizam-se na medula entre as trabéculas e os cordões medulares.
- Seio do hilo — localizado no hilo do linfonodo, de onde a linfa é recolhida pelos vasos linfáticos eferentes.
Para não confundir os vasos: Aferentes Atacam o linfonodo (entram por fora, trazem antígenos), Eferentes Evacuam (saem pelo hilo).
Questões de aulas e exames
Como os linfócitos T encontram o caminho especificamente para a zona paracortical?
As células estromais e interdigitantes desta zona secretam as quimiocinas CCL19 e CCL21. As células T virgens possuem o receptor CCR7 para estas moléculas, o que lhes permite mover-se seguindo o gradiente químico diretamente para a zona T.
Qual é a diferença entre as células dendríticas foliculares e as interdigitantes?
As CDFs localizam-se na zona B (folículos) e não têm origem mieloide. As células interdigitantes encontram-se na zona T, originam-se na medula óssea e são células apresentadoras de antígeno clássicas com moléculas de MHC.
Qual é a principal diferença no suprimento sanguíneo e linfático do baço em comparação aos linfonodos?
O baço monitora a circulação sanguínea e é totalmente desprovido de vasos linfáticos aferentes, ao passo que os linfonodos recebem linfa ativamente.
O que mais estudar sobre o tema
- Fenótipo das células indutoras de tecido linfoide (LTIC) e o papel dos fatores RORγt e Id2
- Estrutura e funções do baço como barreira hematogênica
- Mecanismos de regulação homeostática da contagem de linfócitos no sistema periférico
- O papel da interleucina-7 (IL-7) na sobrevivência de linfócitos T virgens
- Diferenças normais entre células virgens (naïve) e células de memória
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