Localização e condições da digestão de lipídios
A digestão de lipídios no ser humano começa apenas na cavidade do intestino delgado. Na cavidade oral e no estômago, a hidrólise de gorduras praticamente não ocorre, pois faltam condições para a atuação das enzimas lipolíticas: os lipídios são insolúveis em água e o meio estomacal é ácido. No intestino delgado, criam-se duas condições fundamentais — o pH alcalino e a emulsificação das gorduras.
O meio alcalino é mantido à custa dos íons bicarbonato,secretados pelo pâncreas. Os bicarbonatos neutralizam os prótons provenientes do estômago através da reação: H⁺ + HCO₃⁻ → H₂CO₃ → H₂O + CO₂. O dióxido de carbono é eliminado, e o pH do meio desloca-se para a faixa alcalina, que é ótima para as enzimas pancreáticas.
Emulsificação de gorduras pelos ácidos biliares
O fígado sintetiza e secreta, como parte da bile, os ácidos biliares e seus sais, que chegam ao duodeno. Os ácidos biliares desempenham várias funções:
- emulsificam as gorduras alimentares, fragmentando-as em pequenas gotículas e aumentando expressivamente a área de contato com a enzima;
- ativam a colipase — um cofator proteico da lipase pancreática;
- integram as micelas mistas, que asseguram o transporte dos produtos da hidrólise até os enterócitos.
Sem a emulsificação, a eficácia da lipólise cai drasticamente, visto que a lipase é capaz de atuar apenas na interface entre as fases água e gordura.
Ação da lipase pancreática
A principal enzima da hidrólise de triacilgliceróis alimentares é a lipase pancreática. Para manifestar sua atividade, ela necessita de um pH alcalino e da ligação com a colipase, que fixa a enzima na superfície da gotícula de emulsão e previne a sua inibição pelos ácidos biliares.
A lipase pancreática hidrolisa seletivamente as ligações éster nas posições 1 e 3 da molécula de triacilglicerol, sem afetar a ligação na 2ª posição. Como resultado, formam-se:
- 2-monoacilglicerol (β-monoacilglicerol) — o principal produto;
- dois ácidos graxos livres;
- como produto intermediário, o diacilglicerol.
Formação de micelas mistas
Os produtos da hidrólise, juntamente com os ácidos biliares, formam espontaneamente micelas mistas — estruturas supramoleculares hidrossolúveis. A composição da micela mista inclui:
- 2-monoacilgliceróis e ácidos graxos livres;
- ácidos biliares como componentes tensoativos;
- colesterol;
- vitaminas lipossolúveis — A, D, E, K.
Papel biológico das vitaminas lipossolúveis: A — componente do pigmento visual, D — regulador do metabolismo de cálcio e fósforo, E — antioxidante que inibe a peroxidação lipídica, K — cofator da γ-carboxilação de fatores de coagulação sanguínea.
As micelas mistas transportam os componentes hidrofóbicos até a borda em escova dos enterócitos, onde se desfazem, e as moléculas lipídicas entram no interior das células. Os ácidos biliares são reabsorvidos majoritariamente no íleo e retornam ao fígado como parte da circulação entero-hepática.
Ativação de ácidos graxos nos enterócitos
Antes de serem utilizados na biossíntese, os ácidos graxos passam por uma ativação obrigatória. A reação é catalisada pela enzima acil-CoA sintetase e acoplada à quebra de duas ligações ricas em energia de ATP (ATP → AMP + PPi):
R–COOH + HS-CoA + ATP → R–CO~S-CoA (acil-CoA) + AMP + PPi
A ligação tioéster formada entre o resíduo de ácido graxo e a coenzima A é de alta energia e fornece o suporte energético para as reações de acilação subsequentes.
Resístese de triacilgliceróis e formação de quilomícrons
Nos enterócitos, ocorre a ressíntese de gordura a partir dos componentes absorvidos. Dois resíduos de acil-CoA são adicionados sucessivamente à molécula de 2-monoacilglicerol com a liberação de HS-CoA livre; ao final, forma-se o triacilglicerol.
É fundamental ressaltar que os triacilgliceróis resintetizados diferem dos alimentares em sua composição de ácidos graxos: neles são incluídos ácidos graxos característicos do organismo humano. Desse modo, ocorre a «adaptação» das gorduras alimentares ao próprio metabolismo.
Os triacilgliceróis resintetizados, juntamente com colesterol, fosfolipídios e apoproteínas, são empacotados em quilomícrons — lipoproteínas de transporte de grande porte. Os quilomícrons são secretados na linfa, seguem pelo ducto torácico até a corrente sanguínea e entregam os lipídios exógenos aos tecidos.
Pontos-chave
- A digestão de lipídios localiza-se no intestino delgado e requer um pH alcalino, mantido pelos bicarbonatos pancreáticos.
- Os ácidos biliares emulsificam as gorduras, ativam a colipase e formam micelas mistas.
- A lipase pancreática em complexo com a colipase hidrolisa as ligações nas posições 1 e 3 do triacilglicerol, originando 2-monoacilglicerol e dois ácidos graxos.
- O colesterol e as vitaminas lipossolúveis A, D, E, K também são absorvidos na composição das micelas mistas.
- A ativação de ácidos graxos é catalisada pela acil-CoA sintetase com o gasto de duas ligações de alta energia de ATP.
- Os triacilgliceróis resintetizados nos enterócitos diferem em sua composição em relação aos alimentares.
- O transporte de lipídios exógenos do intestino para os tecidos é realizado pelos quilomícrons através do sistema linfático.