Principios generales de la biosíntesis
La base del metabolismo constructivo es la polimerización. A partir de bloques de construcción pequeños (aminoácidos, nucleótidos, fosfatos de azúcares, ácidos orgánicos) se ensamblan polímeros complejos: proteínas, lípidos y ácidos nucleicos. Estos procesos se desarrollan con la absorción obligatoria de energía.
Las bacterias obtienen el material para la biosíntesis directamente de las rutas del metabolismo energético. Según su grado de autonomía enzimática, los microorganismos se dividen en dos grupos polares:
- Los protótrofos son capaces de sintetizar absolutamente todos los componentes celulares desde cero, utilizando tan solo una única fuente de carbono y energía.
- Los auxótrofos, como consecuencia de diversas mutaciones, han perdido la capacidad de producir ciertas enzimas o sustancias. Requieren factores de crecimiento preformados del medio (vitaminas, aminoácidos, bases nitrogenadas), sin los cuales su multiplicación se detiene.
Biosíntesis de aminoácidos y correcto plegamiento de proteínas
La mayoría de las bacterias son capaces de crear los 20 aminoácidos proteinogénicos. Los esqueletos de carbono para estos son aportados por tres vías metabólicas básicas: la glucólisis (ruta de la fructosa difosfato), la vía de las pentosas fosfato y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (citrato). Las moléculas precursoras clave son el piruvato, el cetoglutarato, el oxalacetato, el fumarato, la eritrosa-4-fosfato y la ribosa-5-fosfato.
El nitrógeno se incorpora a la estructura de los futuros aminoácidos a través de reacciones de aminación y transaminación. No obstante, las fuentes inorgánicas (nitratos, nitritos, nitrógeno molecular $N_2$) no pueden utilizarse directamente; primero se reducen a amoníaco ($NH_3$).
Una vez que la proteína ha sido sintetizada en el ribosoma, constituye únicamente una cadena lineal. Para empezar a funcionar, debe adquirir su estructura terciaria correcta. De este proceso (plegamiento) se encargan moléculas especiales: las chaperonas. Ellas cumplen tres tareas fundamentales:
- Aseguran el plegamiento correcto de las cadenas proteicas.
- Desempeñan una función protectora, salvaguardando a las proteínas de la destrucción (por ejemplo, protegen a la enzima ADN polimerasa). Ante fallos metabólicos, choque térmico o la acción de toxinas, la cantidad de chaperonas aumenta drásticamente.
- Participan en la translocación (transporte) de moléculas proteicas a través de las membranas celulares.
Formación de nucleótidos, lípidos y carbohidratos
Biosíntesis de nucleótidos Los nucleótidos actúan no solo como monómeros para la síntesis de ADN y ARN. Forman parte de numerosas coenzimas y ayudan a activar y transportar sustratos (azúcares, lípidos, aminoácidos) durante la polimerización. La ribosa-5-fosfato (el componente pentosítico) para su ensamblaje es proporcionada por la vía de las pentosas fosfato. El esqueleto de carbono de las pirimidinas se construye a partir del aspartato (proveniente del ciclo de Krebs), mientras que el nitrógeno para las bases es aportado por los aminoácidos aspartato y glutamina.
Biosíntesis de grasas (lípidos) La síntesis de ácidos grasos se basa en un intermediario clave: la acetilcoenzima A (acetil-CoA). Para la síntesis de fosfolípidos, las bacterias requieren glicerol-3-fosfato, el cual se forma mediante la reducción de la dihidroxiacetona fosfato (un producto de la glucólisis). En la etapa final, el glicerol-3-fosfato se une a los residuos de ácidos grasos, formando los lípidos de membrana definitivos.
Biosíntesis de carbohidratos La síntesis de carbohidratos celulares se lleva a cabo mediante la gluconeogénesis: la célula ensambla glucosa a partir de piruvato mediante reacciones reversibles de su degradación. Dado que algunas reacciones del catabolismo son estrictamente irreversibles, las bacterias deben utilizar vías metabólicas alternativas (por ejemplo, el ciclo del glioxilato) para sortear estas barreras.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué aminoácidos suministran nitrógeno para la biosíntesis de las bases nitrogenadas de los nucleótidos?
El nitrógeno para la biosíntesis de las bases nitrogenadas de los nucleótidos es suministrado por los aminoácidos aspartato y glutamina.
- El aspartato actúa como fuente del átomo de nitrógeno N1 en el anillo de purina, así como del esqueleto de carbono de las pirimidinas.
- La glutamina actúa como donante de los átomos de nitrógeno N3 y N9 durante la síntesis de purinas de novo, y también aporta el grupo amino en la formación de GMP.
¿Qué sustancias actúan como factores de crecimiento para las bacterias auxótrofas?
Como factores de crecimiento para las bacterias auxótrofas actúan aquellas sustancias orgánicas cuya capacidad de síntesis autónoma se ha perdido. Entre ellas se encuentran:
- Aminoácidos: necesarios para la biosíntesis de proteínas.
- Vitaminas: requeridas para un metabolismo normal.
- Bases nitrogenadas (purinas y pirimidinas): utilizadas para la construcción de ácidos nucleicos.
Para algunas especies (por ejemplo, del género Haemophilus), los factores de crecimiento específicos son el factor X (protoporfirina IX o hemina) y el factor V (nicotinamida adenina dinucleótido, NAD).
¿Qué coenzimas son necesarias para las reacciones de transaminación en la biosíntesis de aminoácidos?
Para las reacciones de transaminación se requiere la coenzima piridoxal fosfato (piridoxal-5-fosfato).
El piridoxal fosfato es un derivado de la vitamina B6. Funciona como coenzima de las aminotransferasas (transaminasas), las cuales catalizan la transferencia de un grupo amino desde un aminoácido hacia el α-cetoglutarato para formar un α-cetoácido y glutamato.
Todos los aminoácidos se someten a transaminación, con excepción de la lisina, la treonina y la prolina.
Para recordar fácilmente las características de la incorporación de nitrógeno inorgánico en las macromoléculas bacterianas, recuerde la regla de las tres «A»: el nitrógeno se incorpora mediante Aminación estrictamente después de la reducción a Amoníaco.
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la principal diferencia entre auxótrofos y protótrofos?
Los protótrofos sintetizan por completo todos los componentes celulares a partir de una única fuente de carbono. En cambio, los auxótrofos son incapaces de sintetizar diversas sustancias debido a mutaciones, por lo que requieren la adición de factores de crecimiento preformados en el medio de cultivo.
¿De dónde obtienen las bacterias los «esqueletos» moleculares para los aminoácidos?
Los esqueletos de carbono se toman de los productos intermedios de tres rutas del metabolismo energético: la glucólisis, la vía de las pentosas fosfato y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos.
¿Para qué sirven las chaperonas en condiciones normales y bajo estrés?
Aseguran el correcto plegamiento (adquisición de la estructura terciaria) de las proteínas sintetizadas y su transporte a través de las membranas. Ante situaciones de estrés (choque térmico, toxinas), su número aumenta drásticamente para proteger a las proteínas contra la desnaturalización.
¿Cómo evitan las bacterias las reacciones irreversibles durante la síntesis de glucosa?
Para la gluconeogénesis (síntesis de glucosa a partir de piruvato), las bacterias emplean rutas metabólicas alternativas de derivación, cuyo claro ejemplo es el ciclo del glioxilato.
Qué más repasar sobre el tema
- La vía de la fructosa difosfato (glucólisis) como fuente de precursores
- El papel de la vía de las pentosas fosfato en el metabolismo microbiano
- El ciclo de los ácidos tricarboxílicos en procariotas
- El ciclo del glioxilato y la derivación de reacciones catabólicas irreversibles
- Mecanismos de reducción del nitrógeno molecular a amoníaco
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