Aparato enzimático y su importancia
Las bacterias poseen un potente conjunto de enzimas que se clasifican en 6 clases estándar (oxidorreductases, transferasas, hidrolasas, ligasas, liasas, isomerasas). Su ubicación en la célula determina estrictamente la función que realizan:
- Las endoenzimas actúan dentro de la célula, asegurando las reacciones metabólicas intracelulares.
- Las exoenzimas se secretan al medio externo. Su tarea principal es la hidrólisis de macromoléculas grandes (polisacáridos, proteínas, lípidos) en dímeros y monómeros capaces de atravesar la pared celular. En medicina, muchas exoenzimas (hialuronidasa, colagenasa) se conocen como factores de patogenicidad («enzimas de agresión») que destruyen los tejidos del organismo huésped.
- Las enzimas periplásmicas se encuentran en el espacio periplásmico y participan en el transporte de sustancias hacia el interior de la célula.
El conjunto de enzimas (espectro enzimático) está rígidamente determinado para cada familia, género y especie. Al detectar este espectro mediante cultivo en medios diferencials y diagnósticos, los microbiólogos identifican las bacterias.
Catabolismo de carbohidratos: de la glucosa al piruvato
Las etapas iniciales de la oxidación de hexosas son universales tanto para el tipo de metabolismo oxidativo como para el fermentativo. La reacción de inicio es la fosforilación de la glucosa a glucosa-6-fosfato. A continuación, las bacterias utilizan una de las tres vías para convertir el sustrato en piruvato:
- Vía glucolítica (Embden-Meyerhof-Parnas): la variante clásica de degradación a través de la fructosa-1,6-difosfato.
- Vía de las pentosas fosfato: necesaria para preparar metabolitos para la biosíntesis (aminoácidos, ácidos nucleicos) y la síntesis de NADPH reducido. Rara vez es la única vía, pero se encuentra en bacterias carentes de enzimas glucolíticas (por ejemplo, Lactobacillus brevis).
- Vía de Entner-Doudoroff: transcurre a través de la formación de ácido 2-ceto-3-desoxi-6-fosfoglucónico. Es característica únicamente de bacterias que carecen de la enzima fosfofructoquinasa (por ejemplo, microorganismos del género Pseudomonas).
Ciclo de los ácidos tricarboxílicos y respiración
El piruvato resultante se convierte en acetil-coenzima A, la cual entra en el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (CAT). Este ciclo es anfibólico (cumple una doble función):
- Catabólica: oxidación completa de sustancias hasta dióxido de carbono con la liberación de hidrógeno hacia transportadores (NAD).
- Anabólica: los productos intermediarios (oxaloacetato, alfa-cetoglutarato) se destinan a la síntesis de aminoácidos, grasas y nucleótidos de pirimidina.
En las bacterias con metabolismo oxidativo, los electrones se dirigen a la cadena respiratoria en la membrana citoplasmática. En la cadena participan 4 clases de transportadores: NAD, flavoproteínas, quininas (en lugar de ubiquinonas puede haber naftoquinonas) y citocromos.
El transporte de protones hacia el exterior crea un gradiente electroquímico cuya energía se consume en la síntesis de ATP (acoplamiento quimiosmótico). El aceptor final es el oxígeno molecular, al cual los electrones son transferidos por la citocromo oxidasa (complejo de citocromos $a + a_3$) mediante un cambio en la valencia del hierro. Si no hay citocromos, el transporte lo realizan flavoproteínas y, en lugar de agua, se forma peróxido de hidrógeno.
Proteínas como fuente de energía
Las bacterias son capaces de utilizar proteínas para obtener energía. El proceso se desarrolla en varias etapas:
- Las exoenzimas proteolíticas extracelulares fragmentan las proteínas en péptidos.
- Los péptidos se transportan al interior de la célula.
- Las peptidasas intracelulares los degradan hasta aminoácidos.
El principal proceso energético para las bacterias amonificantes es la desaminación oxidativa. El aminoácido se descompone con liberación de amoníaco y formación de un cetoácido, que ingresa al CAT. La degradación profunda de la materia orgánica (mineralización de proteínas) se denomina putrefacción. Va acompañada de la formación de aminas primarias malolientes, sulfuro de hidrógeno y dióxido de carbono. Entre los representantes de la microflora putrefactiva se incluyen especies de los géneros Proteus, Pseudomonas, Bacillus cereus.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuáles son las 6 clases de enzimas que se distinguen en la clasificación?
En la clasificación basada en el tipo de reacción catalizada, se distinguen 6 clases estándar de enzimas.
- Oxidorreductasas: catalizan reacciones redox (transferencia de electrones).
- Transferasas: realizan la transferencia de grupos funcionales de una sustancia a otra.
- Hidrolasas: catalizan la hidrólisis (descomposición de sustancias orgánicas complejas en simples mediante la adición de agua).
- Liasas: realizan la adición o eliminación no hidrolítica de grupos funcionales (rotura de enlaces por vía no hidrolítica).
- Isomerasas: catalizan reacciones de isomerización (desplazamiento de grupos dentro de una misma molécula).
- Ligasas (sintetasas): catalizan reacciones de síntesis (ligamiento) utilizando energía de ATP.
Preguntas de clases y exámenes
¿Dónde se localiza la cadena respiratoria en las bacterias?
El proceso tiene lugar en la membrana citoplasmática y en estructuras de membrana intracelulares (sus derivadas), ya que las bacterias carecen de mitocondrias.
¿Cuál es la diferencia entre el metabolismo oxidativo y el fermentativo?
En el metabolismo oxidativo (respiración), el sustrato se oxida por completo en el CAT hasta dióxido de carbono y agua con un alto rendimiento de ATP. En la fermentación, la oxidación es incompleta, el rendimiento energético es menor y los productos finales son ácidos, alcoholes y gases.
¿Para qué necesitan las bacterias las exoenzimas?
Hidrolizan macromoléculas grandes en el medio ambiente hasta monómeros y dímeros que pueden atravesar la pared celular. En los patógenos, también actúan como factores de agresión, destruyendo los tejidos del huésped.
Qué más repasar sobre el tema
- Características de la vía de Entner-Doudoroff en bacterias no fermentadoras
- Relación de los productos intermediarios del CAT con la síntesis de nucleótidos de pirimidina
- Mecanismo químico de la citocromo oxidasa y transferencia de electrones al oxígeno
- Vías respiratorias alternativas sin la participación de citocromos
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