Centro germinal: zonas clara y apical
Los centros reactivos (germinales) de los folículos representan una zona B de proliferación activa dependiente de antígenos. Aquí se distinguen varias regiones funcionales donde los linfocitos B pasan por etapas secuenciales de desarrollo.
En la zona clara tiene lugar una especie de «examen» para los centrocitos (células B tras la mutagénesis). Este proceso se denomina selección positiva. Las células dendríticas muestran a los centrocitos antígenos intactos en complejo con IgM. El criterio clave de supervivencia es una gran afinidad (afinidad de unión) del receptor celular por el antígeno. Aquellas células cuya afinidad resulta baja (que representan alrededor del 90 % de la población) entran en apoptosis, tras lo cual son fagocitadas por macrófagos grandes. Los centrocitos supervivientes o bien regresan a la zona oscura para sufrir nuevas mutaciones, o bien pasan a la siguiente etapa.
En la zona clara apical, las células B seleccionadas se transforman en grandes inmunoblastos B (plasmablastos) que se dividen activamente y poseen un núcleo y citoplasma claros. Es aquí donde ocurre la reestructuración genética más importante: el cambio de clase $C_H$. La célula deja de sintetizar anticuerpos primarios (IgM) y comienza a producir otras clases: más frecuentemente IgG, y con menor frecuencia IgA o IgE.
Corona (manto) del folículo
Tras la división en la zona apical, las células hijas se desplazan hacia la periferia del folículo: a la zona del manto (corona). En esta zona B, sus caminos se separan definitivamente en dos direcciones:
- Formación de proplasmocitos. Algunas células comienzan la diferenciación terminal para convertirse en el futuro en células efectoras de la inmunidad humoral: los plasmocitos.
- Formación de células B de memoria. Estas células se diferencian de los linfocitos vírgenes por llevar en su membrana clases de inmunoglobulinas ya con cambio de clase (IgG, IgA). Externamente son muy similares a los linfocitos pequeños: tienen un núcleo hipercromático y un borde estrecho de citoplasma.
Las células B de memoria desempeñan un papel decisivo en la respuesta inmune secundaria. En un reencuentro con el mismo antígeno, la reacción del organismo será más rápida y potente gracias a un mayor número de células preparadas, su alta afinidad y la amplificación de los genes de inmunoglobulinas.
Tejidos fuera del folículo
El ciclo vital de los linfocitos no se limita a los folículos. El desarrollo continúa en estructuras más profundas del ganglio linfático.
La zona paracortical es dependiente del timo (zona T) y se encuentra entre los folículos y la médula. Aquí se encuentran los linfocitos T (cooperadores y citotóxicos) en las etapas de diferenciación dependiente de antígenos. Las principales células presentadoras de antígeno de esta zona son las células interdigitantes, que presentan antígenos peptídicos a los linfocitos T. Algunas células B pueden atravesar el paracórtex en tránsito, pasando directamente al torrente sanguíneo.
Los cordones medulares son una zona B ubicada en la profundidad del ganglio. Hacia aquí «fluyen» los proplasmocitos desde la corona para su maduración final, ya que este proceso nunca ocurre dentro del folículo. El tejido de los cordones contiene plasmocitos maduros, proplasmocitos y macrófagos típicos.
Morfología e identificación de plasmocitos
Las células plasmáticas son la etapa final del desarrollo de los linfocitos B, verdaderas «fábricas» celulares de síntesis de anticuerpos. Son células grandes con un núcleo de ubicación excéntrica, en el que predomina la eucromatina activa.
Para sintetizar moléculas proteicas, los plasmocitos requieren un aparato muy desarrollado. Su citoplasma está repleto de retículo endoplásmico rugoso (RER), y el empaquetamiento de anticuerpos corre a cargo de un complejo de Golgi bien desarrollado. En la microscopía óptica, la zona del complejo de Golgi se ve como «una zona clara» (hof) junto al núcleo.
Histoquímicamente, los plasmocitos se identifican fácilmente mediante tinción para ARN, por ejemplo, con pironina. Debido a la enorme cantidad de ribosomas en el retículo citoplasmático, la célula acumula mucho ARN, por lo que su citoplasma adquiere un color carmesí específico (pirinofilia). Estas células teñidas se localizan predominantemente en los cordones medulares del ganglio linfático. Tras cumplir su función, pueden permanecer allí o abandonar el ganglio a través de los senos medulares y vénulas de endotelio alto.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué zonas forman parte del centro reactivo (germinal) del folículo linfoide?
El centro reactivo (germinal) del folículo linfoide consta de tres zonas estructurales que garantizan la diferenciación celular dependiente de antígenos. Su estructura interna está representada por las siguientes áreas:
- Zona oscura: ubicada en la porción basal (en la base del nódulo), contiene centroblastos que se dividen y mutan activamente.
- Zona clara basal: área donde se lleva a cabo la selección (depuración) de los centrocitos.
- Zona clara apical: región superior donde se localizan los inmunoblastos B en división.
¿Qué marcadores de superficie (antígenos CD) caracterizan a las células B de memoria?
El fenotipo de superficie de las células B de memoria se caracteriza por una expresión variable de CD45 y la ausencia del marcador CD138. Las características de los antígenos CD incluyen:
- CD45 (B220): presente o ausente según la etapa de diferenciación (en las células B de memoria más maduras, la forma restringida está ausente).
- CD138 (sindecana): marcador específico de las células plasmáticas que está completamente ausente en la membrana de las células B de memoria, lo cual constituye una diferencia importante.
La ruta del linfocito B es fácil de recordar con la regla: Zona clara (examen) → Zona apical (cambio de anticuerpos) → Corona (memoria/proplasmocitos) → Cordones medulares (fábrica de plasmocitos).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué mueren tantos centrocitos en la zona clara?
En la zona clara sobreviven exclusivamente aquellas células que muestran la mayor afinidad por el antígeno en las células dendríticas. El 90% restante, con afinidad insuficiente, sufre apoptosis y es destruido por los macrófagos.
¿Puede un plasmocito madurar por completo dentro del folículo?
No, la lógica de la localización es que la maduración final de las células plasmáticas efectoras se lleva a cabo fuera del folículo; en el ganglio linfático, esto ocurre en los cordones medulares.
¿Qué representa la «zona clara» (hof) en los plasmocitos?
La zona clara de citoplasma cercana al núcleo excéntrico corresponde a un complejo de Golgi muy desarrollado, que no se tiñe con colorantes estándar pero es vital para el empaquetamiento de anticuerpos.
Qué más repasar sobre el tema
- Características estructurales y funcionales de la zona oscura del centro germinal.
- Mecanismo de presentación de complejos inmunes por las células dendríticas.
- Procesos moleculares durante la reestructuración genética (cambio de clase $C_H$).
- Interacción entre linfocitos T cooperadores y células B en los centros germinales.
- Papel de las células interdigitantes en la zona paracortical.
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