Mecanismo de penetración de los hidratos de carbono en la célula
Para que las moléculas de glucosa puedan cruzar la membrana celular y pasar del torrente sanguíneo al interior de los tejidos, necesitan estructuras proteicas especiales. Este proceso bioquímico sigue el mecanismo de difusión facilitada, llevándose a cabo con la participación obligatoria de proteínas transportadoras específicas denominadas GLUT (transportadores de glucosa).
Hasta la fecha se ha establecido que estos sistemas de transporte están presentes en absolutamente todos los tejidos del organismo. Los distintos tipos (isoformas) de estas proteínas se numeran estrictamente en el orden en que fueron descubiertos por los investigadores. Las principales diferencias entre las isoformas radican en su especialización tisular (localización) y su afinidad química por la molécula de glucosa. Dependiendo del estado funcional de la célula, los transportadores pueden estar incorporados directamente en la membrana plasmática o encontrarse en estado inactivo dentro de vesículas citosólicas.
Clasificación y localización de las isoformas GLUT
Los diferentes tejidos requieren hidratos de carbono en distintos volúmenes, por lo que los órganos se han distribuido las diversas isoformas de proteínas transportadoras.
| Tipo de transportador | Localización predominante | Tejidos adicionales | Características funcionales |
|---|---|---|---|
| GLUT-1 | Placenta, encéfalo, riñones, colon | Tejido adiposo, músculos | Asegura el transporte basal de carbohidratos |
| GLUT-2 | Hígado, células $\beta$ de los islotes de Langerhans, enterocitos | - | Participa en la detección de los niveles de glucosa en el páncreas |
| GLUT-3 | Placenta, encéfalo, riñones | Se encuentra en muchos tejidos | - |
| GLUT-4 | Músculo esquelético, miocardio, tejido adiposo | - | Transportador dependiente de insulina |
| GLUT-5 | Intestino delgado | Riñones, músculo esquelético, tejido adiposo, cerebro | La función principal es el transporte de fructosa |
Transporte dependiente de insulina (GLUT-4)
Un lugar destacado en la bioquímica del metabolismo de los carbohidratos lo ocupa el transporte de glucosa hacia los tejidos dependientes de insulina, entre los que tradicionalmente se incluyen el tejido adiposo y los músculos (tanto el esquelético como el cardíaco). La llegada de nutrientes a estas estructuras está rigurosamente regulada por la hormona insulina, siendo el transportador GLUT-4 el ejecutor directo.
El mecanismo de este proceso es el siguiente:
- Estado de reposo. Con niveles bajos de insulina, las moléculas de GLUT-4 están casi completamente ocultas dentro de la célula. Se localizan en el citoplasma, empaquetadas en vesículas especiales, y no captan glucosa de la sangre.
- Secreción hormonal. Al aumentar el nivel de glucosa, se libera insulina, la cual se une a sus receptores en la superficie de las células musculares y adiposas.
- Activación del receptor. El receptor de insulina pertenece a la clase de receptores con actividad tirosina cinasa propia. El contacto con la hormona desencadena esta actividad, lo que inicia una señal intracelular.
- Translocación. Bajo la acción de la señal se produce el desplazamiento físico (translocación) de las vesículas con GLUT-4 desde el citosol hacia la membrana plasmática. Las vesículas se fusionan con la envoltura celular, las proteínas transportadoras se integran en ella y comienza el transporte facilitado de glucosa hacia el interior.
- Finalización de la función. Tan pronto como la concentración de insulina disminuye, los transportadores se separan de la membrana mediante endocitosis y regresan al citosol. Cesa la entrada de glucosa a la célula.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué proteínas realizan el transporte activo secundario de glucosa (SGLT) en los enterocitos y riñones?
En los enterocitos, el transporte activo secundario de glucosa desde la luz intestinal es realizado por la proteína SGLT1.
- SGLT1: asegura el simporte de glucosa con iones de sodio.
Este proceso ocurre en contra del gradiente de concentración de glucosa. La fuerza impulsora es el gradiente de iones de sodio creado por la sodio-potasio ATPasa. No se presenta información sobre las proteínas SGLT específicas que aseguran el transporte en los riñones (solo se menciona el nombre SGLT2 sin indicar el órgano).
¿Cuáles son las diferencias entre los mecanismos de acción de los transportadores GLUT y los transportadores SGLT?
La diferencia principal radica en el mecanismo de transporte: los GLUT realizan difusión facilitada, mientras que el SGLT1 realiza el transporte activo secundario de glucosa desde la luz intestinal hacia las células de la mucosa.
| Característica | Transportadores GLUT | SGLT1 |
|---|---|---|
| Mecanismo | Difusión facilitada | Transporte activo secundario |
| Dirección / fuerza impulsora | A favor del gradiente de concentración | La glucosa se transporta junto con Na+; el Na+ entra a la célula a favor de su gradiente de concentración y «arrastra» la glucosa consigo |
| Fuente de energía | Sin gasto de energía para GLUT-4; para GLUT2 se indica transporte pasivo a favor del gradiente de concentración | Energía del gradiente de Na+ |
| Mantenimiento del gradiente de Na+ | No especificado | El gradiente de Na+ es mantenido por la Na+/K+-ATPasa |
Para SGLT1 las fuentes indican que es un simporte con iones de Na+ durante el transporte de glucosa desde la luz intestinal hacia las células de la mucosa.
Para memorizar rápidamente la localización del GLUT-4, utiliza la asociación: «El cuatro son músculos y grasa firmes» (la musculatura esquelética, el miocardio y el tejido adiposo son los principales tejidos dependientes de insulina).
Preguntas de clases y exámenes
¿De qué manera penetra la glucosa desde la sangre hasta el interior de las células tisulares?
El transporte se realiza mediante difusión facilitada. Para este proceso se requieren proteínas transportadoras especiales (GLUT), que funcionan sin un gasto directo de energía celular.
¿Cuál de los transportadores no transporta glucosa, sino que se especializa en otros carbohidratos?
Es el GLUT-5. Su función principal es el transporte de fructosa, y se localiza predominantemente en el intestino delgado.
¿Qué le ocurre a GLUT-4 cuando disminuye la concentración de insulina en sangre?
Al caer el nivel hormonal, las moléculas de GLUT-4 realizan una translocación inversa: se desprenden de la membrana plasmática, se empaquetan en vesículas y regresan al citosol celular.
Qué más repasar sobre el tema
- Características de la afinidad de las diferentes isoformas GLUT por la molécula de glucosa.
- Mecanismo bioquímico de acción del receptor de insulina y su actividad tirosina cinasa.
- El papel de GLUT-2 en el funcionamiento de las células $\beta$ de los islotes de Langerhans.
- Cascada de señalización intracelular que desencadena la translocación de vesículas con GLUT-4.
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