Organización neuronal y vías de conducción
Las estructuras de la formación reticular (FR) ocupan una parte significativa del tronco del encéfalo, incluyendo el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo. Anatómica y funcionalmente está representada por múltiples acúmulos celulares, entre los cuales se distinguen los núcleos del tegmento (núcleos de Béhterev), núcleos gigantocelulares, parvicelulares, paramediales, así como los núcleos orales y caudales de la protuberancia.
Las células de la formación reticular poseen propiedades únicas:
- Polisensorialidad: son capaces de procesar señales procedentes de los analizadores más diversos.
- Presencia de actividad espontánea y alta excitabilidad.
- Heterogeneidad química: aquí se localizan neuronas colinérgicas, adrenérgicas y dopaminérgicas.
- Sensibilidad a factores humorales (por ejemplo, el aumento del nivel de dióxido de carbono o la administración directa de adrenalina estimulan una reacción pronunciada en el EEG).
La conexión con otras divisiones del sistema nervioso central se realiza a través de las vías de conducción. La información aferente (de entrada) llega desde la médula espinal (a partir de receptores dolorosos y térmicos), el cerebelo, así como desde la corteza y los núcleos subcorticales. Las señales eferentes (de salida) se dirigen de vuelta hacia la corteza, la médula espinal y el cerebelo.
Influencias activadoras ascendentes sobre la corteza
La principal función somática de la FR es el mantenimiento del tono de la corteza cerebral. Este efecto tiene un carácter generalizado, abarcando prácticamente a todo el encéfalo.
Si a través de electrodos implantados se estimula el tronco del encéfalo de un animal dormido, este se despierta instantáneamente y en el EEG se registra una reacción de activación. Por el contrario, la destrucción bilateral de estas estructuras conduce a un estado de coma profundo.
Cómo se forma el efecto activador:
- La señal procedente de los receptores viaja por las vías lemniscales específicas hasta las zonas de proyección de la corteza, provocando una respuesta primaria: el potencial evocado.
- Simultáneamente, la excitación a través de múltiples ramificaciones (colaterales) pasa a las estructuras de la FR.
- Transcurridos 20–30 milisegundos desde la respuesta primaria, una onda generalizada de activación proveniente del tronco alcanza secundariamente la corteza.
La excitación tónica (constante) se mantiene por el flujo continuo de información procedente de los receptores, así como por mecanismos internos: la reverberación (circulación de impulsos por redes cerradas) y la multiplicación de la señal.
A pesar de la inespecificidad de las reacciones, P. K. Anojin formuló la teoría de la especificidad. Según esta, la influencia del tronco depende de la calidad biológica de la reacción con la participación del sistema límbico y el hipotálamo. Así, el fármaco clorpromazina (aminazina) bloquea selectivamente la excitación en las reacciones de defensa dolorosa, pero no afecta a los reflejos alimentarios.
Influencias descendentes sobre la médula espinal
La formación reticular controla la actividad del aparato segmentario de la médula espinal a través de los tractos del sistema extrapiramidal (reticuloespinal, rubroespinal y vestibuloespinal).
La influencia puede ser de dos tipos:
- Facilitadora: proviene predominantemente de las estructuras de la protuberancia (puente de Varolio) y de las regiones mesencefálicas (mesencéfalo). Durante su estimulación se potencia la amplitud de las contracciones musculares provocadas por la irritación de la corteza motora.
- Inhibidora: está relacionada con la región bulborreticular (bulbo raquídeo). La estimulación de esta zona activa las interneuronas inhibitorias espinales, lo que conduce a la supresión de la actividad motora. Un ejemplo clásico de inhibición central de los reflejos es la inhibición de Séchenov.
También cabe destacar las influencias rubroespinales, que actúan de forma recíproca: estimulan las motoneuronas de los músculos flexores y simultáneamente inhiben los músculos extensores correspondientes. Estos mecanismos son críticos para el mantenimiento del tono postural y la ejecución de movimientos fásicos.
Regulación de las funciones vegetativas
Además del control sobre la musculatura esquelética y la actividad nerviosa superior, la FR actúa como el lugar de localización de centros vegetativos vitales.
- Centro respiratorio: está situado en el bulbo raquídeo e incluye neuronas de la inspiración y de la espiración. Su funcionamiento es controlado por el centro neumotáxico, ubicado en la formación reticular de la protuberancia.
- Centro vasomotor: se encuentra también en el bulbo raquídeo. Su estimulación eléctrica provoca reacciones vasculares pronunciadas que regulan la circulación sanguínea.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿En qué núcleos de la formación reticular se localizan las neuronas serotoninérgicas?
Las neuronas y estructuras serotoninérgicas en las fuentes citadas se indican para las siguientes formaciones del tronco encefálico:
- Núcleo magno del rafe (Nucleus raphe magnus / Raphe nuclei) — está relacionado con el mecanismo serotoninérgico de supresión del dolor; a través de las estructuras serotoninérgicas del núcleo magno del rafe se implementa la hiperalgesia ante las fluctuaciones hemodinámicas.
- Núcleos del bulbo raquídeo y porciones inferiores del mesencéfalo — en ellos se localizan las neuronas serotoninérgicas del sistema monoaminérgico.
¿En qué consiste la metodología de realización del experimento clásico de I. M. Séchenov para demostrar la inhibición central?
La metodología del experimento clásico de I. M. Séchenov consiste en la estimulación química de las estructuras cerebrales de la rana para evaluar la supresión de las reacciones medulares.
El desarrollo del experimento incluye las siguientes etapas:
- Preparación de la muestra — se realiza un corte transversal a la altura de los tálamos (tubérculos cuadrigéminos / zona óptica), extirpando los hemisferios cerebrales.
- Medición basal — se determina el tiempo del reflejo defensivo ácido al sumergir la pata en una solución de ácido clorhídrico al 0,25 %.
- Estimulación — se coloca un cristal de cloruro de sodio (NaCl) sobre el lugar del corte.
- Evaluación del resultado — se determina nuevamente el tiempo del reflejo, el cual finalmente aumenta (la reacción se ralentiza o está ausente).
Para recordar las influencias descendentes del tronco encefálico: «MM — máximo, PM — pausa». El ponte (protuberancia) y el mesencéfalo (cerebro medio) estimulan (máximo), mientras que el bulbo raquídeo inhibe (pausa) los reflejos de la médula espinal.
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué la excitación procedente de la formación reticular llega a la corteza con retraso?
El retraso de 20–30 ms se debe a que los impulsos llegan al tronco del encéfalo por una vía indirecta (colateral) — a través de numerosas colaterales procedentes de los tractos lemniscales específicos, tras lo cual requieren tiempo para ser procesados en las redes sinápticas.
¿Qué ocurriría en caso de destrucción completa de la formación reticular del tronco?
Según los datos de los experimentos de H. W. Magoun y D. Lindsley, la destrucción bilateral de estas estructuras priva por completo a la corteza de las influencias activadoras tónicas, por lo que el animal cae en un estado de sueño profundo (coma).
¿En qué consiste la esencia de la teoría de la especificidad de P. K. Anojin?
La teoría afirma que la influencia del tronco sobre la corteza depende de la calidad biológica del estímulo (dolor, comida). Esto se demuestra por el hecho de que diferentes fármacos (por ejemplo, el bloqueador alfa-adrenérgico clorpromazina) pueden suprimir selectivamente las reacciones de defensa, dejando intactas las alimentarias.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de reverberación y multiplicación de impulsos en las trampas neuronales.
- Interacción de la formación reticular con el hipotálamo y el sistema límbico.
- Anatomía detallada de las vías extrapiramidales (tractos rubroespinal y vestibuloespinal).
- El fenómeno de la inhibición de Séchenov: metodología del experimento en la rana.
- Heterogeneidad química de las estructuras cerebrales (sistemas adrenérgicos, dopaminérgicos y colinérgicos).
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