Estructuras intracelulares y gránulos
El citoplasma de los eosinófilos contiene varios tipos de estructuras, cada una con su propio perfil de secreción único:
- Gránulos específicos (secundarios): formaciones grandes (hasta 1 µm). En su núcleo cristaliza la proteína básica mayor (MBP), mientras que la matriz contiene proteína catiónica eosinófila (ECP), la neurotoxina EDN y la peroxidasa EPO. Estas proteínas son tóxicas para los helmintos, pero también pueden dañar los tejidos propios.
- Gránulos primarios: contienen cristales de Charcot-Leyden (su base es la enzima lisofosfolipasa).
- Gránulos pequeños: se detectan solo en las formas tisulares de los eosinófilos. Contienen fosfatasa ácida, arilsulfatasa y peroxidasa.
- Cuerpos lipídicos: sirven como depósito de enzimas (ciclooxigenasas, lipoxigenasas) y ácido araquidónico para la síntesis de eicosanoides.
Marcadores y receptores de superficie
Para identificar eosinófilos mediante citometría de flujo y distinguirlos de los neutrófilos, se utilizan los marcadores CD9 y CD35 (receptor del complemento CR1). En la membrana celular también se presentan:
- Receptores de inmunoglobulinas: para IgG (FcγRII/CD32 y FcγRIII/CD16) e IgE (FcεRII/CD23).
- Receptores de citocinas: para IL-5, IL-3, GM-CSF.
- Receptores de quimiocinas: el receptor específico para eotaxinas, CCR3.
- Moléculas de adhesión: integrinas (β1-, β2- y β7-) para la migración a través de la pared vascular.
Es interesante destacar que los eosinófilos expresan moléculas MHC de ambas clases (I y II), por lo que pueden actuar como células presentadoras de antígenos (APC).
Mecanismos de defensa inmunitaria
El principal método de los eosinófilos para combatir patógenos es la citólisis extracelular. La fagocitosis es una característica mucho menos prominente en ellos. Al entrar en contacto con el parásito, la célula libera el contenido de sus gránulos específicos (MBP, ECP, EPO), el cual se inserta en las membranas de las células del helminto, alterando su integridad.
De la defensa antiviral se encargan las proteínas ECP y EDN, que poseen una marcada actividad de ribonucleasa (Rasa). La acción bactericida se lleva a cabo mediante un «estallido respiratorio» con la formación de especies reactivas de oxígeno, óxido nítrico y halógenos.
En condiciones patológicas, la proteína MBP liberada por los eosinófilos activa a los mastocitos y basófilos, contribuyendo al desarrollo de reacciones alérgicas (dependientes de Th2).
Migración y actividad secretora
En condiciones normales, los eosinófilos migran espontáneamente desde la sangre hacia la lamina propria de las mucosas del tracto gastrointestinal, así como al timo, útero y glándulas mamarias (donde participan en la morfogénesis durante el embarazo y el ciclo menstrual).
Las células son atraídas hacia los focos de inflamación alérgica por la acción de quimiocinas (RANTES, eotaxinas), IL-5 y leucotrienos. Un eosinófilo activado se convierte en fuente de una potente secreción de mediadores:
- Citocinas (IL-2–6, IL-8, IL-10, IL-12, IL-13, TNFα, IFNγ, TGFβ).
- Quimiocinas (eotaxina, RANTES, MIP-1α).
- Eicosanoides, neuropéptidos y factor activador de plaquetas (PAF).
Las cuatro proteínas principales de los gránulos específicos se recuerdan fácilmente por sus siglas: MBP (núcleo), ECP, EDN, EPO (matriz). Todas ellas son tóxicas para los tejidos, y ECP y EDN además protegen contra los virus al ser ribonucleasas.
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la diferencia entre eosinófilos, basófilos y mastocitos?
Los eosinófilos y basófilos circulan en la sangre, mientras que los mastocitos se encuentran únicamente en los tejidos. Los eosinófilos están dirigidos a destruir parásitos, pero sus proteínas pueden activar a los basófilos y mastocitos en la alergia.
¿Qué marcadores permiten distinguir a los eosinófilos de los neutrófilos?
Para la diferenciación de estas células mediante citometría de flujo se utilizan los marcadores CD9 y CD35 (receptor CR1).
¿Qué son los cristales de Charcot-Leyden?
Son estructuras cristalinas dentro de los gránulos primarios de los eosinófilos, cuya base es la enzima lisofosfolipasa.
¿Pueden los eosinófilos actuar como APC?
Sí, los eosinófilos expresan en su superficie moléculas MHC de clase I y II, lo que les permite presentar antígenos.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de exocitosis y degranulación de los gránulos específicos de los eosinófilos
- El papel de los eosinófilos en la selección positiva de linfocitos T en el timo
- Síntesis de eicosanoides en los cuerpos lipídicos: rutas enzimáticas
- Interacción de los eosinófilos con los mastocitos en el desarrollo de la alergia
- Participación de las integrinas en la migración de los eosinófilos hacia el foco inflamatorio
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