Vía aferente: llegada de señales al cerebelo
La información sobre la posición corporal y el estado de los músculos llega al cerebelo procedente de receptores de dos tipos principales. Todas estas vías aferentes terminan finalmente en la corteza cerebelosa.
- Circuito propioceptivo (desde músculos y tendones). Las primeras neuronas sensitivas se localizan en los ganglios espinales. La señal de estas se transmite a las segundas neuronas situadas en las astas posteriores de la médula espinal (incluyendo el núcleo dorsal de Clarke, o nucleus dorsalis). Los axones de estas segundas neuronas forman dos fascículos ascendentes que transcurren por los cordones laterales de la médula espinal:
- Fascículo posterior de Flechsig: vía no cruzada (la decusación puede ocurrir únicamente justo al entrar en el cerebelo a través de sus pedúnculos).
- Fascículo anterior de Gowers: forma dos decusaciones (una a nivel medular y otra en el tronco del encéfalo), gracias a lo cual la señal regresa a su lado de origen.
- Circuito vestibular (desde el órgano del equilibrio). Los receptores se encuentran en el oído interno. Las primeras neuronas se localizan en el ganglio vestibular del hueso temporal (las señales viajan como parte del VIII par craneal). Las segundas neuronas están representadas por las células de los núcleos vestibulares del puente de Varolio. Desde aquí, la información se dirige a través de la vía vestíbulocerebelosa.
Procesamiento de señales y formación de circuitos neuronales
La información recibida es analizada en la corteza cerebelosa. Aquí se produce una integración compleja de señales de diferentes circuitos (teóricamente se admite incluso una «colisión» —anulación recíproca de señales— cuyo mecanismo exacto aún se investiga).
El control se basa en el efecto inhibitorio: la corteza cerebelosa envía impulsos inhibidores a sus núcleos subcorticales (por ejemplo, al núcleo dentado, nucleus dentatus).
Desde los núcleos del cerebelo, las señales eferentes se distribuyen hacia tres estructuras del tronco del encéfalo:
- Hacia abajo: hacia el núcleo olivar inferior (bulbo raquídeo).
- Al mismo nivel: hacia los núcleos vestibulares (puente).
- Hacia arriba: hacia los núcleos rojos (mesencéfalo).
Sobre la base de estas conexiones se forman circuitos cerrados de circulación de la excitación, necesarios para la corrección continua de los movimientos. El circuito olivocerebeloso va desde la corteza del cerebelo hasta sus núcleos, luego a los núcleos olivares y regresa al cerebelo. De manera similar funciona el circuito vestíbulocerebeloso, relevando a través de los núcleos vestibulares del puente.
Vía eferente: vías hacia los órganos efectores
La señal saliente del cerebelo no va directamente a los músculos. Desde los núcleos subcorticales, el impulso se transmite a los centros intermedios del tronco del encéfalo, principalmente a los núcleos rojos (nucleus ruber).
De los núcleos rojos se origina el fascículo rubroespinal (tractus rubrospinalis). Este desciende por los cordones laterales de la médula espinal y termina en los núcleos motores de los nervios craneales, así como en las grandes motoneuronas de las astas anteriores. Esto provoca un cambio en el estado funcional de las motoneuronas (activación de unas e inhibición de otras) y una contracción coordinada de las fibras extrafusales de los músculos esqueléticos.
Además del tracto rubroespinal, existen vías cortas evolutivamente más antiguas que se encuentran bajo el control del cerebelo:
- Fascículo olivoespinal: se origina en los núcleos olivares (nucleus olivaris) y transcurre en el límite entre los cordones lateral y anterior de la médula espinal.
- Fascículo vestíbuloespinal: parte de los núcleos vestibulares del VIII par y desciende por los cordones anteriores, encargándose del mantenimiento del equilibrio.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿A través de qué pedúnculos cerebelosos transcurren las vías de Flechsig y de Gowers?
La vía de Flechsig transcurre a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores, mientras que la vía de Gowers se dirige a la corteza cerebelosa a través de los pedúnculos cerebelosos superiores.
- Tracto espinocerebeloso posterior (vía de Flechsig): pasa a los cuerpos restiformes, los cuales forman los pedúnculos cerebelosos inferiores (pedunculus cerebellaris inferior).
- Tracto espinocerebeloso anterior (vía de Gowers): realiza la entrada al cerebelo a través de los pedúnculos cerebelosos superiores (pedunculi cerebellares superiores).
¿Qué núcleos forman los núcleos subcorticales del cerebelo, además del dentado?
Además del núcleo dentado, entre los núcleos subcorticales profundos del cerebelo se encuentran el núcleo fastigio, el globoso y el emboliforme.
- Núcleo del fastigio (nucleus fastigii): se sitúa de forma más medial, en la sustancia blanca del vermis cerca del techo del IV ventrículo.
- Núcleo globoso (nucleus globosus): se encuentra lateral al núcleo fastigio, en la sustancia blanca de los hemisferios.
- Núcleo emboliforme (nucleus emboliformis): se localiza lateral al núcleo fastigio, medial y paralelo al núcleo dentado.
Para no confundir la ubicación de las vías en la médula espinal: el tracto rubroespinal y los tractos propioceptivos transcurren por los lados (cordones laterales), el vestíbuloespinal estrictamente al frente (cordón anterior), y el olivoespinal equilibra en el límite entre el cordón anterior y el lateral.
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la característica del tracto espinocerebeloso anterior de Gowers?
A diferencia de la vía posterior, el tracto espinocerebeloso anterior (de Gowers) realiza dos entrecruzamientos: el primero ocurre a nivel de la médula espinal y el segundo en el tronco del encéfalo. Como resultado, las fibras nerviosas regresan a su lado de origen.
¿De qué manera regula la corteza cerebelosa el funcionamiento de sus núcleos?
La corteza cerebelosa ejerce el control mediante inhibición. Envía señales inhibitorias (-) a los núcleos subcorticales del cerebelo, como el núcleo dentado (nucleus dentatus), modulando así su actividad.
¿Para qué sirven los circuitos olivo- y vestíbulocerebelosos?
Estos circuitos forman un sistema de retroalimentación. La circulación cerrada de la excitación entre la corteza cerebelosa, los núcleos cerebelosos y los núcleos del tronco del encéfalo permite corregir continuamente el tono muscular y coordinar los movimientos inconscientes.
¿Dónde comienza y termina el fascículo rubroespinal?
El fascículo rubroespinal (tractus rubrospinalis) se origina en los núcleos rojos del mesencéfalo, desciende por los cordones laterales y termina en las grandes motoneuronas de las astas anteriores de la médula espinal y en los núcleos motores de los nervios craneales.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de prevención de la «colisión» de señales en la corteza cerebelosa
- Estructura histológica del núcleo dorsal de Clarke (nucleus dorsalis)
- El papel del núcleo dentado (nucleus dentatus) en la formación de la respuesta efectora
- Integración de los circuitos propioceptivo y vestibular en un sistema de coordenadas unificado
- Diferencia evolutiva entre el fascículo rubroespinal y los tractos cortos más antiguos
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