Anatomía macroscópica y estructura interna
Anatómicamente, el órgano consta de hemisferios pares y una estructura medial impar: el vermis. El relieve superficial está formado por circunvoluciones estrechas (folia), separadas por surcos profundos. Esta arquitectura incrementa enormemente el área de superficie de la corteza.
La base de la estructura interna es la clara delimitación entre la sustancia blanca y la gris. En el corte sagital, su alternancia forma un patrón ramificado reconocible: el «Árbol de la vida» (arbor vitae).
La sustancia gris (substantia grisea) está representada por la corteza que cubre las circunvoluciones y por los núcleos subcorticales pares (por ejemplo, los núcleos dentados), situados profundamente en su interior. La sustancia blanca (substantia alba) forma capas delgadas dentro de las circunvoluciones, que luego se fusionan en troncos voluminosos en el centro del órgano. Un matiz clínico importante: a diferencia del tronco encefálico y el bulbo raquídeo, una lesión aislada del cerebelo no provoca la parada de las funciones vitales (respiración o latido cardíaco).
Sistema de los pedúnculos cerebelosos
La conexión con el resto del sistema nervioso central está asegurada por tres pares de pedúnculos, que representan una continuación de la sustancia blanca. A través de ellos transcurren las vías aferentes (hacia el cerebelo) y eferentes (desde este).
- Pedúnculos inferiores (cuerpos restiformes, corpora restiformia): predominantemente aferentes. Transportan impulsos desde la médula espinal (haz espinocerebeloso posterior), el bulbo raquídeo (haz olivocerebeloso) y la protuberancia (haz vestíbulocerebeloso). Las fibras eferentes regresan hacia las olivas y los núcleos vestibulares.
- Pedúnculos medios: los más masivos. Transmiten señales desde la corteza cerebral a través de los núcleos pontinos (el segundo eslabón de la vía corticocerebelosa).
- Pedúnculos superiores: reciben el haz espinocerebeloso anterior (entrada) y emiten fibras eferentes hacia el mesencéfalo, en particular hacia los núcleos rojos.
Citoarquitectura de la corteza
La corteza cerebelosa posee una estricta organización trilaminar. En cada capa existen elementos gliales comunes (microglía, astrocitos, oligodendrocitos), pero la composición neuronal es estrictamente específica:
- Capa molecular (superficial): la más ancha, pero pobre en cuerpos celulares. Contiene interneuronas inhibidoras: pequeñas células estrelladas en la parte superior y grandes células en cesta en la inferior.
- Capa ganglionar (media): representada por una sola fila de neuronas gigantes en forma de pera: células de Purkinje. Sus dendritas, fuertemente ramificadas, se extienden hacia la capa molecular, mientras que sus axones descienden hacia la sustancia blanca.
- Capa granular (profunda): densamente empaquetada con pequeñas células grano, y contiene además células de Golgi y neuronas fusiformes.
Fibras de proyección y redes neuronales
A la corteza llegan dos tipos de fibras aferentes:
- Fibras trepadoras (en forma de liana): provienen de las olivas y hacen sinapsis directamente sobre las dendritas de las células de Purkinje, formando el arco reflejo «más corto».
- Fibras musgosas: terminan en la capa granular sobre las dendritas de las células grano. Su zona de contacto se denomina glomérulo cerebeloso.
Las células grano son las únicas neuronas excitadoras de la corteza. Sus axones ascienden a la capa molecular, se ramifican en forma de T (fibras paralelas) y activan a otras células. Cuantitativamente predominan: por cada célula de Purkinje hay aproximadamente 1600 células grano. La proporción entre neuronas excitadoras e inhibidoras es de aproximadamente 1000:1.
Sin embargo, toda la eferencia de la corteza se realiza exclusivamente a través de los axones de las células de Purkinje, los cuales ejercen un efecto inhibidor sobre los núcleos subcorticales del cerebelo.
Las neuronas inhibidoras locales proporcionan el ajuste fino de todo el sistema: los axones de las células en cesta rodean los cuerpos de las células de Purkinje (formando «cestas») y limitan la señal de salida, mientras que las células de Golgi crean una retroalimentación negativa, inhibiendo la transmisión del impulso desde las fibras musgosas hacia las células grano y limitando así la señal de entrada.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuáles son los núcleos profundos (subcorticales) del cerebelo?
Los núcleos profundos (subcorticales) del cerebelo son cuatro pares de núcleos situados en el interior de la sustancia blanca.
- Núcleo del fastigio (nucleus fastigii): se sitúa de forma más medial, en la sustancia blanca del vermis cerca del techo del IV ventrículo.
- Núcleo globoso (nucleus globosus): se sitúa en la sustancia blanca de los hemisferios, lateralmente al núcleo del fastigio.
- Núcleo emboliforme (nucleus emboliformis): se sitúa medialmente y en paralelo al núcleo dentado.
- Núcleo dentado (nucleus dentatus): el núcleo más grande, que ocupa las regiones mediolaterales de la sustancia blanca de los hemisferios.
¿Qué células gliales específicas están presentes en la corteza cerebelosa?
En las fuentes citadas para la corteza del cerebelo se indica el aparato glial: en todas las capas de la corteza están presentes astrocitos, microglía y oligodendrocitos.
¿Qué arterias proporcionan el suministro de sangre al cerebelo?
La irrigación sanguínea del cerebelo proviene de tres pares de arterias pertenecientes al territorio vertebrobasilar.
- Arteria cerebelosa anteroinferior (a. cerebelli inferior anterior): rama de la arteria basilar; irriga el flóculo y la parte anterior del hemisferio cerebeloso.
- Arteria cerebelosa superior (a. cerebelli superior): rama de la arteria basilar; irriga la porción rostral del hemisferio cerebeloso y la parte superior del vermis.
- Arteria cerebelosa posteroinferior (a. cerebelli inferior posterior): rama de la arteria vertebral; nutre la porción basal de los hemisferios cerebelosos y la parte inferior del vermis.
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué células constituyen el único eslabón de salida de la corteza cerebelosa?
El único eslabón de salida (vía eferente) desde la corteza del cerebelo hacia los núcleos subcorticales son los axones de las células de Purkinje (neuronas piriformes).
¿Qué neuronas de la corteza cerebelosa ejercen una acción excitadora?
Exclusivamente las células grano. Todas las demás neuronas de la corteza (células de Purkinje, estrelladas, en cesta y células de Golgi) son inhibidoras.
¿Qué es el glomérulo cerebeloso?
Es una zona de contacto sináptico en la capa granular de la corteza, donde las fibras musgosas transmiten el impulso a las dendritas de las células grano.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismo de funcionamiento de los arcos reflejos «corto» y «largo» de la corteza.
- Retroalimentación negativa con participación de las células de Golgi.
- Morfología de las células en cesta y formación de las «cestas».
- Principio general de la organización de la inhibición local en el SNC utilizando como ejemplo la corteza cerebelosa.
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