Corteza cerebral

Composición celular de la corteza

Histológicamente, la corteza se compone de células nerviosas, aparato glial y fibras. La composición neuronal está representada por tres grupos principales:

• Neuronas piramidales (85%). Células eferentes de la corteza. Tienen forma triangular: el vértice con la dendrita apical se dirige hacia la superficie de la corteza, y la base con el axón hacia la sustancia blanca. Forman sinapsis excitadoras.
• Neuronas estrelladas (con espinas). Son el análogo de las células en grano del cerebelo. Reciben señales aferentes y transmiten la excitación a las células piramidales. Se concentran principalmente en las capas II y IV.
• Neuronas inhibitorias (interneuronas). Están presentes en casi todas las capas. Las células con penacho axonal inhiben las fibras aferentes, las células en cesta y axoaxónicas inhiben los somas y axones de las pirámides, y las células de doble ramillete dendrítico inhiben a otras interneuronas, «desinhibiendo» las células piramidales.

Dependiendo de la cantidad de células estrelladas, se distinguen dos tipos de corteza:

1. Corteza granular — alto contenido de células estrelladas (capas II y IV desarrolladas). Es típica de los centros sensitivos.
2. Corteza agranular — las capas granulares están poco expresadas. Es característica de los centros motores.

Estructura de seis capas (citoarquitectónica)

La disposición de las células está sujeta a rigurosos patrones. Se distinguen seis capas principales, aunque los límites entre ellas son menos nítidos que en el cerebelo:

1. Capa I (Molecular). La más superficial. Hay pocas neuronas (pequeñas inhibitorias), y la mayor parte está formada por prolongaciones de las células subyacentes que discurren paralelas a la superficie (tangencialmente).
2. Capa II (Granular externa). Presenta una alta densidad de pequeñas células piramidales, estrelladas e inhibitorias, lo que le confiere un aspecto «granular».
3. Capa III (Piramidal). Dominan las pirámides medianas. La densidad celular total aquí es menor que en las capas vecinas.
4. Capa IV (Granular interna). Consta de pequeñas neuronas estrelladas excitadoras. Las neuronas inhibitorias y piramidales están ausentes o son extremadamente raras aquí.
5. Capa V (Ganglionar). Capa de pirámides grandes. En las zonas motoras (giro precentral) se encuentran aquí las células gigantes de Betz. Sus axones se extienden hacia la médula espinal, formando los tractos piramidales.
6. Capa VI (De células polimorfas). Limita con la sustancia blanca. Consiste en pequeñas células piramidales e inhibitorias, cuya concentración disminuye a medida que aumenta la profundidad.

Fibras nerviosas y principio modular

Según su dirección, las fibras mielínicas se dividen en asociativas (conexiones dentro de un mismo hemisferio), comisurales (conexión entre diferentes hemisferios) y de proyección (conexiones bilaterales con la médula espinal y el tronco encefálico).

La corteza cerebral funciona como un conjunto de módulos verticales — columnas cilíndricas que atraviesan todo el espesor de la corteza. La parte axial de dicho módulo está formada por fibras aferentes (una corticocortical y dos talamocorticales procedentes del tálamo). Alrededor del eje se agrupan las neuronas piramidales y estrelladas, que forman una red local de procesamiento de información.

Glía y cambios relacionados con la edad

El funcionamiento de la corteza está asegurado por los astrocitos (forman la barrera hematoencefálica), la microglía (defensa inmunitaria) y los oligodendrocitos. Una característica de la mielinización en el SNC es que un solo oligodendrocito aisla varios axones a la vez, y no hay membrana basal alrededor de la fibra.

Ontogenia de la corteza:

• En los recién nacidos la mielinización no está completa en todas partes (en los lóbulos frontal y temporal las vainas se forman más tarde).
• En la infancia las prolongaciones y la glía crecen activamente. La densidad de distribución de las neuronas disminuye (se «separan» debido a los elementos en crecimiento), pero su número absoluto se mantiene.
• En la vejez se produce una pérdida de neuronas (apoptosis). Las células más grandes (células gigantes de Betz) mueren más activamente debido a trastornos circulatorios y a la acumulación de daños.

En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema

Preguntas de clases y exámenes

Qué más repasar sobre el tema

• Características de la mielinización y composición lipoproteica de la membrana de los oligodendrocitos
• Esquema de las conexiones interneuronales: formación de columnas funcionales
• La barrera hematoencefálica y el papel de los astrocitos protoplasmáticos
• Mecanismos moleculares de la apoptosis neuronal en la vejez

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