Fotorreceptores

Plan general de la estructura del fotorreceptor

Tanto las neuronas neurosensoriales de los bastones como las de los conos constan de tres partes funcionales principales:

• La parte periférica es una dendrita modificada que capta directamente la luz. Siempre se divide en los segmentos externo e interno, entre los cuales se encuentra una sección de unión estrecha: el cILIO (cilium).
• La parte que contiene el núcleo es una dilatación de la célula en la que se localiza el núcleo.
• La parte central es el axón, responsable de la transmisión sináptica del impulso nervioso hacia las células bipolares y horizontales de la retina.

Ultraestructura y pigmentos de los segmentos externos

Los segmentos externos son las «antenas» fotosensibles de las células, pero en los bastones y los conos están estructurados de diferente manera.

Bastones. El segmento externo tiene forma cilíndrica y contiene una pila de aproximadamente 1000 discos membranosos planos y aislados. En sus membranas está incrustado densamente el rodopsina, un pigmento visual compuesto por una proteína y una parte no proteica (retinal, la forma oxidada de la vitamina A). Los discos se renuevan de forma continua: por la noche se forman nuevos en la base del segmento mediante invaginación del plasmalema (alrededor de 100 unidades al día), mientras que por la mañana los discos viejos del extremo se desprenden y son fagocitados por las células del epitelio pigmentario.

Conos. El segmento externo no está formado por discos, sino por semidiscos. Estas son invaginaciones profundas de la membrana plasmática que no llegan a desprenderse por completo, por lo que su espacio interior se comunica directamente con el medio extracelular. El pigmento visual de los conos es la yodopsina. También contiene retinal, pero se diferencia de la rodopsina por su parte proteica específica (opsina). El cilio de conexión en los conos es notablemente más corto, y el segmento interno forma prolongaciones digitiformes especiales que envuelven la base del segmento externo. En el propio segmento interno del cono destaca una gran gota lipídica rodeada por un elipsoide mitocondrial.

Fisiología de la excitación e intercambio iónico

El funcionamiento del fotorreceptor se basa en un balance iónico inusual para las neuronas.

En estado de reposo (en completa oscuridad), los canales de sodio en el plasmalema del segmento externo permanecen abiertos. Los ion Na⁺ entran constantemente, difunden hacia el segmento interno y allí son bombeados activamente hacia el exterior por una potente bomba de Na⁺,K⁺. En el medio extracelular, el sodio regresa al segmento externo, cerrando el ciclo. El enorme gasto energético del funcionamiento de las bombas es cubierto por la acumulación de mitocondrias en el segmento interno.

Cuando un cuanto de luz incide sobre el pigmento, ocurre lo siguiente:

1. Cambia la estructura espacial del pigmento.
2. Se desencadena una cascada bioquímica de reacciones.
3. Se cierran los canales de sodio en el segmento externo.
4. El potencial transmembrana aumenta bruscamente, produciéndose una hiperpolarización.
5. La onda de hiperpolarización llega hasta la sinapsis, provocando la liberación del mediador y la transmisión de la señal hacia adelante.

Visión en color y genética

La percepción de las tonalidades de color por el cerebro se basa en el análisis de la proporción de excitación de tres tipos de conos, cada uno de los cuales sintetiza un solo tipo de pigmento:

• Azules (conos S): captan ondas cortas con un máximo de 420 nm. En la zona de mejor visión (mácula lútea), su proporción es de apenas el 3 %.
• Verdes: receptores de onda media (máximo de 530 nm).
• Rojos: receptores de onda larga (máximo de 625 nm).

Los genes responsables de la producción de los pigmentos se encuentran en diferentes cromosomas. El gen de la rodopsina de los bastones se localiza en el cromosoma 7, y el gen del pigmento «azul» en el 3. Los genes de los pigmentos «verde» y «rojo» están localizados en el cromosoma X. Es por esto que los defectos hereditarios en la percepción del color —el daltonismo— están ligados al sexo. La alteración en la percepción del color rojo se denomina protanopia, y la del verde, deuteranopia.

Adaptación al nivel de iluminación

La retina ajusta de manera flexible su sensibilidad mediante cambios en el estado del pigmento y desplazamientos mecánicos en el epitelio pigmentario.

• Adaptación a la oscuridad: El pigmento se regenera por completo a su estado no excitable. Los melanosomas (gránulos de melanina) dentro de las células del epitelio pigmentario fluyen desde las prolongaciones hacia el cuerpo celular. Las prolongaciones se vuelven transparentes, permitiendo que incluso fotones individuales de luz alcancen los bastones sin obstáculos.
• Adaptación a la luz: Con luz brillante, la proporción de pigmento no excitable disminuye. Los melanosomas migran de regreso a las prolongaciones de los epiteliocitos. Estas prolongaciones llenas de pigmento rodean densamente a los fotorreceptores hasta el nivel de sus núcleos, actuando como un filtro óptico. La melanina apantalla y absorbe hasta el 85-90 % de la luz, protegiendo de manera fiable a las neuronas de la superexcitación lumínica.

En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema

Preguntas de clases y exámenes

Qué más repasar sobre el tema

• El ciclo de los iones de sodio y el suministro de energía del segmento interno
• El mecanismo de renovación de los discos membranosos de los bastones
• El papel de los melanosomas del epitelio pigmentario en la adaptación a la luz y a la oscuridad
• Estructura de los pigmentos visuales: rodopsina y yodopsina
• Diferencias morfológicas del aparato de unión de los bastones y los conos

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Material preparado por los profesores de WhiteCoat Pro según el plan de estudios de las facultades de medicina. De carácter educativo.