Principios generales de estructura
En el centro de cualquier fibra nerviosa se encuentra el cilindro eje, que es una prolongación de la célula nerviosa (axón o dendrita). Externamente está rodeado por una vaina formada por células gliales: oligodendrocitos en el sistema nervioso central (SNC) o lemmocitos (células de Schwann) en el sistema nervioso periférico (SNP).
A nivel de microscopía óptica, especialmente en preparaciones disgregadas, se pueden observar capas de tejido conectivo laxo entre las fibras individuales. Este tejido se denomina endoneuro.
Fibras nerviosas amielínicas
Estas fibras se encuentran principalmente en el sistema nervioso vegetativo (autónomo) y contienen axones de neuronas efectoras.
Por su estructura, recuerdan a un cable. Múltiples cilindros eje —habitualmente de 10 a 20— están sumergidos en el citoplasma de una sola célula glial (lemmocito). Al sumergirse, el plasmalema del gliocito se invagina y sus bordes se cierran sobre el cilindro, formando una membrana doble: el mesaxón.
En dicha fibra «en cable», el núcleo del lemmocito se localiza estrictamente en el centro, mientras que los cilindros eje se distribuyen en la periferia. Externamente, la fibra amielínica está cubierta por una membrana basal. Los canales de sodio dependientes de voltaje se distribuyen de manera uniforme a lo largo de todo el cilindro, razón por la cual el impulso se propaga de forma continua, pero lenta (con una velocidad de solo 1–2 m/s).
Fibras nerviosas mielínicas
Las fibras mielínicas forman la sustancia blanca de la médula espinal y del encéfalo, así como las vías del sistema nervioso somático. A diferencia de las amielínicas, aquí hay siempre un solo cilindro eje por fibra, situado estrictamente en el centro.
La vaina de dicha fibra consta de dos capas:
- Capa interna (mielínica). Representa un mesaxón muy largo, enrollado de forma múltiple y concéntrica alrededor del cilindro eje. Está compuesta en un 80% por lípidos, actuando como un potente aislante eléctrico.
- Capa externa (neurilema). Corresponde al citoplasma y al núcleo del lemmocito, que debido a la gruesa capa de mielina han sido desplazados hacia la periferia más extrema.
Una característica distintiva de las fibras mielínicas del SNP son las incisuras de Schmidt-Lantermann, que son clarificaciones oblicuas en el espesor de la mielina donde las láminas del mesaxón no se adhieren densamente y conservan capas de citoplasma. En la microscopía óptica con tinción de ácido ósmico (impregnación osmica), la mielina se tiñe de color oscuro y el axón aparece como una zona clara.
Conducción del impulso y nodos de Ranvier
La capa de mielina no es continua. En las uniones entre lemmocitos adyacentes, la mielina se interrumpe y la fibra queda cubierta únicamente por un neurilema adelgazado. Estas zonas se denominan nodos (interrupciones) de Ranvier.
Precisamente en los nodos de Ranvier se concentran los canales de sodio. Gracias a esto, el impulso no avanza de manera continua por la fibra, sino que «salta» de un nodo a otro. Este mecanismo se denomina saltatorio. La propagación del campo eléctrico a través de la sección aislada por la mielina ocurre casi instantáneamente, lo que incrementa la velocidad de conducción del impulso hasta 5–120 m/s.
Diferencias en la mielinización en el SNC y el SNP
| Característica | SNP (Sistema nervioso periférico) | SNC (Sistema nervioso central) |
|---|---|---|
| Células gliales | Lemmocitos (células de Schwann) | Oligodendrocitos |
| Cobertura de los axones | Una sola célula forma la vaina para un solo axón | Una sola célula mieliniza simultáneamente varios axones adyacentes |
| Mecanismo de formación | Rotación del lemmocito alrededor del axón | Desplazamiento progresivo de lengüetas de citoplasma del oligodendrocito sin rotación celular |
| Localización del soma | Forma parte del neurilema (en la periferia de la fibra) | Se sitúa aparte, entre las fibras |
| Membrana basal | Presente | Ausente |
Degeneración y regeneración
La capacidad de las fibras nerviosas para recuperarse depende de su localización.
En el SNC no se produce regeneración: la microglía elimina las áreas dañadas y los astrocitos forman una cicatriz glial densa en ese lugar, lo que bloquea el crecimiento.
En el SNP la regeneración es posible si el soma neuronal está vivo y la distancia entre los extremos lesionados no es grande. El proceso se divide en dos etapas:
- Procesos reactivos (primeros 1–1,5 meses). En el segmento distal (separado) ocurre una degeneración walleriana: el axón y la mielina se desintegran. Sin embargo, los lemmocitos sobreviven. El cuerpo de la neurona se hipertrofia, el núcleo se desplaza hacia la periferia y se produce cromatolisis (desaparición de la sustancia basófila).
- Regeneración. Los lemmocitos supervivientes se dividen activamente y se disponen en hileras formando las bandas de Bungner. Estas conectan los extremos de la fibra y actúan como guías. Desde el cabo proximal comienza a crecer un nuevo axón a una velocidad de 3–4 mm al día. Al avanzar a través de las bandas de Bungner, se recubre gradualmente de nueva mielina hasta alcanzar el órgano blanco.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cómo se observa la ultraestructura de una fibra nerviosa mielínica en la microscopía electrónica?
Bajo la microscopía electrónica, una fibra nerviosa mielínica presenta un único cilindro eje (axón o dendrita) situado estrictamente en el centro, y una cubierta heterogénea.
Capas de la cubierta:
- Capa de mielina: la capa interna, compuesta por varias vueltas densamente empaquetadas del plasmalema del lemmocito/célula de Schwann o del oligodendrocito, enrolladas concéntricamente alrededor del cilindro eje; de hecho, es un mesaxón muy alargado.
- Neurilema (neurilemma): la capa externa en la fibra mielínica del SNP; representa la zona periférica formada por el citoplasma y el núcleo del lemmocito desplazados hacia el exterior, situándose por encima de la capa de mielina.
- Membrana basal: en los nervios periféricos, cubre la fibra externamente por encima del neurilema.
En el SNC, la vaina de mielina es formada por los oligodendrocitos; el soma del oligodendrocito se localiza entre las fibras y la membrana basal externa está ausente.
Elementos adicionales: a la altura de los nodos de Ranvier la capa de mielina se interrumpe; las incisuras de Schmidt-Lantermann son clarificaciones estrechas y de disposición oblicua dentro de la mielina, donde persisten capas de citoplasma del lemmocito, características de las fibras mielínicas del SNP.
¿Qué tipos de fibras nerviosas se distinguen según la clasificación de Erlanger-Gasser?
Según la clasificación de Erlanger-Gasser, se distinguen los siguientes grupos de fibras nerviosas: Aα, Aβ, Aγ, Aδ, B y C.
| Tipo de fibra | Característica de la cubierta | Diámetro | Velocidad de conducción |
|---|---|---|---|
| Aα | Fibras mielínicas más gruesas | 12–22 µm | 70–120 m/s |
| B | Fibras finas mielinizadas / poco mielinizadas; fibras preganglionares | 1–3,5 µm | 3–18 m/s |
| C | Fibras amielínicas más finas; fibras postganglionares | 0,5–2 µm | 0,5–3 m/s |
Las fibras de los tipos A y B son mielínicas, las de tipo C son amielínicas. La velocidad de conducción está determinada por la presencia de la vaina de mielina y el diámetro de la fibra.
Para recordar fácilmente la estructura de una fibra amielínica (tipo «cable»), imagina un cable eléctrico clásico: dentro de un aislamiento grueso (lemmatocito) se esconde un haz de múltiples filamentos delgados (cilindros axiles).
Preguntas de clases y exámenes
¿En qué consiste la conducción saltatoria del impulso?
Es la propagación saltatoria de la señal nerviosa en las fibras mielínicas. Debido al aislamiento de la mielina, el impulso salta entre los nodos de Ranvier, lo que incrementa múltiples veces la velocidad de transmisión.
¿Por qué las vías nerviosas en el cerebro no se recuperan después de las lesiones?
En el sistema nervioso central, las células gliales (astrocitos) forman rápidamente una cicatriz glial densa en el lugar de la lesión. Esta actúa como un obstáculo físico insuperable para el axón en crecimiento.
¿Qué es el mesaxón?
Es una duplicadura (pliegue doble) del plasmalema de la célula glial, que se forma cuando el cilindro axil se hunde en el citoplasma. En las fibras mielínicas, el mesaxón se enrolla repetidamente formando una capa aislante densa.
Qué más repasar sobre el tema
- Ultraestructura detallada de los nodos de Ranvier
- Composición química y lipoproteica de la mielina en el SNC y el SNP
- Papel de los macrófagos en la eliminación de los productos de desecho de la fibra nerviosa
- Cambios morfológicos en el soma neuronal durante la lesión axonal (cromatolisis)
- Significado clínico de las bandas de Büngner en la microcirugía de sutura nerviosa
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