Profase: preparación del aparato genético
La primera y más rica en eventos es la etapa de profase. La tarea principal de la célula en esta etapa consiste en la compactación del material genético. Bajo la acción del factor MPF (factor promotor de la mitosis), se activa el complejo proteico condensina.
El empaquetamiento de la cromatina ocurre de manera estrictamente secuencial:
- Nivel nucleosómico (eucromatina inicial).
- Superespiral (fibrilla de cromatina).
- Nivel de bucles, donde se forman rosetas y se genera el cromonema.
- Nivel cromatídico (estructura completamente condensada).
Al final de la fase, los cromosomas constan de dos cromátidas hermanas unidas por cohesinas. El fuerte empaquetamiento del ADN imposibilita la acción de las enzimas: la transcripción se detiene por completo, los genes de ARNr se inactiva, por lo que los nucléolos desaparecen sin dejar rastro en el núcleo.
Destrucción de membranas y formación del huso
Paralelamente en la profase, el MPF fosforila las proteínas de la lámina nuclear. Esto provoca la despolimerización del armazón de soporte interno del núcleo y la envoltura nuclear se desintegra en microvesículas. El retículo endoplásmico y el aparato de Golgi también se fragmentan. El sentido biológico de esta destrucción es eliminar los obstáculos mecánicos para el movimiento de los cromosomas y evitar que membranas sobrantes entren en los futuros núcleos.
Simultáneamente, los diplosomas (centriolos duplicados en el período S) se dirigen hacia los polos. A partir de la proteína tubulina preparada previamente, se polimerizan los microtúbulos, formando el aparato del huso mitótico.
Metafase y arquitectura del huso
En la metafase, la envoltura nuclear ya no está presente y los cromosomas alcanzan el pico de su condensación. Se alinean en el plano ecuatorial, formando la placa metafásica («estrella madre»). Para este momento, las cohesinas se conservan exclusivamente en las regiones centroméricas. Funcionalmente, la célula porta un conjunto tetraploide de cromosomas monocromatídicos.
Los microtúbulos del huso se dividen en tres tipos funcionales:
- Cinetocóricos: conectan el polo con el cinetocoro en el centrómero del cromosoma.
- Polares: se dirigen hacia el centro, donde se solapan con los microtúbulos del polo opuesto.
- Astrales: fijan los polos al apoyarse en la superficie celular.
Anafase: desencadenante molecular y separación cromosómica
La transición a la anafase es desencadenada por el complejo APC (anaphase-promoting complex), el cual es activado por el factor MPF. El APC fija un marcador —la proteína ubiquitina— a las cohesinas. Las cohesinas marcadas son escindidas instantáneamente en los proteasomas. La pérdida de unión entre las cromátidas da inicio a su movimiento.
Los cromosomas se dirigen hacia los polos opuestos con los centrómeros por delante. El movimiento es asegurado por el acortamiento de los microtúbulos cinetocóricos y el alargamiento de los polares, así como por la acción de proteínas motoras transportadoras especiales. Al final de la anafase, el APC marca al propio factor MPF y su destrucción sirve como señal para la transición a la siguiente etapa.
Telofase y citocinesis
En la telofase dominan las proteína fosfatasas, que revierten los efectos del MPF. Los cromosomas se descondensan. Las vesículas membranosas se unen a los cromosomas, formando mininúcleos aislados: cariómeros. Tras la inserción de los poros nucleares y las proteínas de la lámina, los cariómeros de un polo se fusionan en un único núcleo hijo.
En la telofase tardía se produce la citotomía (citocinesis). Un anillo de actomiosina se ensambla a lo largo del ecuador celular. Este contrae el plasmalema, dividiendo el citoplasma. Solo tras la división exitosa en las células hijas se restauran las membranas del retículo endoplásmico rugoso y del aparato de Golgi.
Control del ciclo mitótico y patología
La calidad de la división es monitoreada en puntos de control específicos (*checkpoints*) en las fases G1, S, G2 y metafase. El sistema verifica la integridad del ADN (ausencia de rupturas de doble cadena), el ensamblaje del huso y la corrección de la segregación previa. Ante un fallo, el ciclo se detiene para su reparación, y si hay defectos irrecuperables, se desencadena la apoptosis.
Las alteraciones en el sistema de control conducen a la formación de tumores (en tejidos somáticos) o a anomalías en la descendencia. Si la mitosis transcurre sin citocinesis, se forman células multinucleadas. Ante la ausencia de división tanto del núcleo como del citoplasma (por ejemplo, como resultado de la endorreduplicación), surgen células poliploides con un conjunto excesivo de cromosomas.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Cuál es la fórmula del conjunto cromosómico y del ADN (n, c) en cada una de las etapas de la mitosis?
La fórmula del conjunto cromosómico y del ADN en las etapas de la mitosis varía según la fase.
- Profase: 2n4c (los cromosomas constan de dos cromátidas).
- Metafase: 2n4c (los cromosomas bicromatídicos se alinean en el plano ecuatorial).
- Anafase: 4n4c (el número de cromosomas se duplica temporalmente tras la división de los centrómeros; la célula contiene dos conjuntos diploides).
- Telofase: 4n4c, y tras la división celular (citocinesis), cada célula hija pasa a tener 2n2c.
¿De qué proteínas específicas consta el anillo contráctil de actomiosina durante la citocinesis?
El anillo de actomiosina durante la citocinesis consta de filamentos de actina y miosina (proteínas actina y miosina). Este anillo constituye la base estructural para el estrangulamiento en el ecuador celular, el cual, al contraerse, divide la célula en dos.
Para memorizar la secuencia de las fases de la mitosis, utilice una frase sencilla: «Pasó el Oso, Arrastrando al Torito» (Profase, Metafase, Anafase, Telofase).
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué desaparecen los nucléolos durante la profase mitótica?
En la profase ocurre una fuerte compactación del ADN, por lo que las enzimas pierden acceso a los genes. Los genes ribosómicos se inactivan, la transcripción de ARN se detiene y la estructura del nucléolo se disuelve.
¿Qué es la etapa de cariómeros?
Esta es la etapa inicial de reconstrucción nuclear en la telofase. Fragmentos de membrana envuelven cada cromosoma individualmente, formando mininúcleos (cariómeros) que luego se fusionan en un único núcleo hijo grande.
¿Cómo distinguir la metafase en una preparación histológica?
En la metafase, los cromosomas altamente condensados se alinean exactamente en el ecuador de la célula. En la microscopía, esto se observa como una figura característica: la «estrella madre» o placa metafásica.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismo molecular de funcionamiento del complejo APC (*anaphase-promoting complex*)
- Sistema ubiquitina-proteasoma de degradación de proteínas
- Estructura y funciones del anillo de actomiosina en la citocinesis
- Causas y mecanismos del desarrollo de la poliploidía (endorreduplicación y endomitosis)
- Funcionamiento de los puntos de control (*checkpoints*) en los límites de las fases del ciclo celular
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