Dinámica del ADN y tipos de división
La base para comprender el ciclo es el cambio en la cantidad de ADN, que se denota con la letra latina n (conjunto haploide, típico de los gametos maduros). La mayoría de las células somáticas de nuestro cuerpo son diploides (2n).
Existen dos formas principales de división:
- Mitosis. Es el método estándar mediante el cual se reproducen las células somáticas y los precursores de las células germinales tempranas. La célula se prepara duplicando el ADN hasta un estado tetraploide (4n) y luego se divide para formar dos copias exactas, cada una con un conjunto 2n.
- Meiosis. Un proceso específico que ocurre solo durante la formación de gametos (ovocitos y espermatocitos en las últimas etapas de desarrollo). La primera división de la meiosis es similar a la mitosis (a partir de una célula 4n se obtienen dos células 2n). La diferencia principal radica en la segunda división: comienza sin la duplicación previa del ADN, lo que da como resultado la formación de cuatro células haploides (n).
Periodos del ciclo mitótico
Para las células capaces de dividirse, el ciclo vital es idéntico al ciclo mitótico. Consiste en el periodo de división propiamente dicho (mitosis) y una preparación prolongada para el mismo: la interfase.
La interfase incluye tres fases:
- $G_1$ (presintética). Comienza inmediatamente después de la mitosis. La célula crece y recupera el volumen citoplasmático. Al final de la fase se encuentra el «punto de restricción»: si la célula recibe señales externas (mitógenos) y supera este punto, se prepara irreversiblemente para la siguiente división. El conjunto de ADN es 2n.
- $S$ (sintética). El acontecimiento principal es la replicación del ADN y de las proteínas cromosómicas. El conjunto de ADN aumenta de 2n a 4n. Los centriolos se duplican cerca del núcleo. Las regiones centroméricas de los cromosomas no se copian en esta fase, manteniendo las cromátidas juntas hasta el inicio de la anafase mitótica.
- $G_2$ (postsintética). Una etapa relativamente corta antes de la división. El conjunto de ADN es 4n. La célula sintetiza activamente sustancias para la mitosis, principalmente la proteína tubulina, a partir de la cual se construye el huso mitótico.
Clasificación de las células según su capacidad de división
Dependiendo de su actividad proliferativa, todas las células de un organismo adulto se pueden dividir en tres grupos funcionales:
- Células mitóticas. Atraviesan constantemente el ciclo celular. Ejemplos: células de la capa basal de la epidermis, epitelio intestinal y precursores tempranos de las células sanguíneas.
- Células condicionalmente posmitóticas. Normalmente se encuentran en fase de reposo ($G_0$), cumpliendo sus funciones de trabajo. Pero si es necesario (por ejemplo, para la regeneración de órganos), pueden regresar al ciclo y comenzar a dividirse. Estas incluyen hepatocitos, fibroblastos, linfocitos y células madre de los tejidos óseo y muscular.
- Células posmitóticas. Han sufrido diferenciación terminal y han perdido permanentemente la capacidad de división. Funcionan durante mucho tiempo y luego mueren. Ejemplos claros son las neuronas, los cardiomiocitos, las fibras musculares y las células de las capas superiores de la epidermis.
Fase de reposo ($G_0$) y destino celular
Si la célula abandona el ciclo mitótico en la etapa $G_1$, pasa a la fase de reposo: $G_0$.
La salida a $G_0$ puede ocurrir por varias razones: «sueño» temporal de las células madre, falta de recursos, necesidad de corregir errores en el ADN o inicio de la especialización (diferenciación).
Para algunas células (condicionalmente posmitóticas), esta salida es reversible: bajo la acción de señales, pueden regresar de $G_0$ directamente al periodo $S$.
Para otras (posmitóticas), la especialización significa una salida irreversible del ciclo. Por ejemplo, en la epidermis, las células se desplazan desde la capa basal hacia las capas espinosa, granulosa y lúcida, donde solo trabajan pero ya no se dividen, y en la capa córnea mueren. Las células posmitóticas de larga vida (neuronas, cardiomiocitos) funcionan durante toda la vida del organismo y mueren ya sea por envejecimiento o por factores dañinos.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué fases incluye el proceso de mitosis?
El proceso de mitosis se divide clásicamente en cuatro fases sucesivas de división.
- Profase: se produce la condensación de la cromatina y se visualizan los cromosomas condensados.
- Metafase: se forma el huso mitótico y los cromosomas se alinean en la placa metafásica a lo largo del ecuador de la célula.
- Anafase: los filamentos del huso mitótico se acortan y los cromosomas hijos se dirigen hacia los polos de la célula.
- Telofase: los cromosomas alcanzan los polos, tras lo cual comienza la destrucción del aparato mitótico.
¿Qué cinasas dependientes de ciclina y ciclinas regulan la progresión del ciclo celular?
La progresión del ciclo celular está controlada por complejos de ciclinas y cinasas dependientes de ciclina (Cdk).
- Ciclinas D y E de G1/S se encargan de preparar a las células para la replicación del ADN.
- Ciclinas D1, D2, D3 + Cdk4/Cdk6 son necesarias para superar el punto de restricción; los complejos ciclina D–Cdk4 y ciclina D–Cdk6 participan en el inicio de un nuevo ciclo celular.
- Ciclina E–Cdk2 está asociada con la entrada en el ciclo; en la fase G1b este complejo fosforila el factor Rb, lo que lleva a la activación de E2F.
- Ciclina A–Cdk2 inicia la fase S e inicia la replicación del ADN.
- Ciclina B–Cdk1 asegura la transición a la mitosis y participa en el inicio de la mitosis.
Una vez completada la fase controlada, las ciclinas se degradan; la destrucción de las ciclinas se produce mediante ubiquitinación, y también se describe como degradación en proteasomas.
¿Qué factores causan la apoptosis durante las alteraciones del ciclo celular?
Durante las alteraciones del ciclo mitótico, la apoptosis («por razones internas») es causada por defectos incorregibles detectados en los puntos de control.
- Daño en el ADN, por ejemplo, roturas de doble cadena. Si la reparación no es posible, la acumulación de la proteína p53 inicia la apoptosis mediante la activación de Bax y Bak.
- Errores en la segregación cromosómica: distribución incorrecta del material genético en la división anterior.
- Defectos en el aparato mitótico: estructura incorrecta del sistema de microtúbulos o ensamblaje incorrecto del huso mitótico, verificado en metafase.
Este mecanismo sirve como protección contra la acumulación de mutaciones y previene la malignización.
Preguntas de clases y exámenes
¿En qué se diferencia la mitosis de la meiosis desde el punto de vista del ADN?
Durante la mitosis, el ADN se duplica y la célula se divide una vez, manteniendo el conjunto diploide (2n). Durante la meiosis, después de la duplicación del ADN, se producen dos divisiones consecutivas (la segunda sin replicación), lo que da un conjunto haploide (n).
¿Qué es el punto de restricción?
Es el momento al final del periodo $G_1$. Si la célula lo pasa, está obligada a completar el ciclo celular (entrar en la fase S), incluso si las señales estimulantes (mitógenos) desaparecen.
¿Se duplica todo el ADN en la fase S?
No, las regiones centroméricas no se replican en la fase S. Se duplican más tarde, al comienzo de la anafase mitótica, para mantener juntas las cromátidas hermanas hasta ese momento.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de replicación del ADN en la fase S
- Papel de los mitógenos y regulación del ciclo celular
- Procesos de diferenciación usando como ejemplo las células epidérmicas
- Ciclo vital y envejecimiento de las células posmitóticas de larga vida
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