Princípio geral da organização estrutural
A característica distintiva e mais importante da divisão metassimpática é a sua estrita localização intramural. Isso significa que absolutamente todos os elementos da rede nervosa (neurônios aferentes, intercalares e eferentes) estão localizados diretamente na espessura da parede do órgão efetor.
Este sistema não constitui uma rede contínua única. Ele forma áreas separadas e funcionalmente isoladas, associadas a sistemas corporais específicos. Destacam-se as áreas entérica (na parede do intestino), cardíaca (no coração), respiratória (nas vias aéreas) e outras. De acordo com os dados disponíveis, esses plexos nervosos funcionam localmente e, muito provavelmente, não possuem conexões funcionais diretas entre si.
A unidade estrutural e funcional fundamental de cada uma dessas áreas é o gânglio intramural (intra-orgânico). Sua composição inclui todos os três tipos funcionais de neurônios necessários para a formação de um arco reflexo local completo.
Composição celular dos gânglios: classificação de Dogel
Os neurônios dos gânglios intramurais são habitualmente classificados de acordo com a morfologia de seus prolongamentos (classificação de Dogel) e de acordo com sua função no arco reflexo.
- Neurônios sensoriais (células do tipo II / isodendríticas). Ao contrário dos neurônios receptores pseudounipolares dos gânglios espinhais, essas células são multipolares (possuem vários dendritos). Seus dendritos formam receptores diretamente no tecido do órgão. A principal via de transmissão de sinal a partir deles vai para as células associativas do mesmo gânglio. Existe também uma via alternativa hipotética — a transmissão direta de sinal para os neurônios efetores com a formação de um arco reflexo periférico de dois neurônios.
- Neurônios associativos (células do tipo III). Desempenham a função de elo intercalar. Eles recebem informações dos neurônios sensoriais e, através de seus axônios, transmitem-nas adiante: seja para os neurônios efetores dentro do mesmo gânglio, seja enviando prolongamentos para gânglios vizinhos, assegurando importantes conexões interganglionares.
- Neurônios efetores (células do tipo I / longodendríticas). Representam o elo executor final. Seus prolongamentos longos transmitem o impulso diretamente para o tecido efetor do órgão.
Autonomia do órgão e inervação dupla
Os neurônios efetores do sistema metassimpático (células do tipo I) desempenham um papel único — atuam como uma «via final comum» para sinais provenientes de diferentes fontes. Essas células recebem inervação dupla:
- Do próprio sistema metassimpático (através de células associativas locais).
- Do sistema nervoso parassimpático (suas fibras pré-ganglionares terminam nelas).
Essa arquitetura é de importância crítica para a manutenção da vida do órgão. Em caso de bloqueio de influências externas (tanto simpáticas quanto parassimpáticas), o órgão não perde totalmente a inervação. Graças aos seus próprios arcos reflexos fechados, o sistema metassimpático mantém a capacidade de sustentar autonomamente o funcionamento básico do órgão.
Aspeto histológico do gânglio intramural
A morfologia dos gânglios intramurais no curso de histologia é frequentemente estudada utilizando como exemplo a parede da bexiga urinária (eles se localizam em sua túnica muscular).
No preparo histológico, os neurônios do gânglio destacam-se por suas grandes dimensões. Eles são caracterizados por uma coloração básica acentuada (basofilia) do citoplasma e núcleos visivelmente claros. Os corpos dos neurônios são densamente cercados por elementos de suporte: células gliais satélites, bem como estruturas de tecido conjuntivo.
Nota prática importante: ao estudar preparados histológicos rotineiros corados com hematoxilina e eosina, é visualmente impossível distinguir entre si os tipos celulares de Dogel (I, II ou III). Todos os três tipos celulares parecem morfologicamente semelhantes sem o uso de métodos especiais de coloração de prolongamentos.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais métodos específicos de impregnação são usados para a visualização dos prolongamentos e diferenciação das células de Dogel?
Para a visualização dos prolongamentos neuronais, as fontes mencionam a impregnação por prata: impregnação com nitrato de prata/nitrato de prata amoniacal. Nesse processo, as células e fibras do sistema nervoso coram-se seletivamente de preto, o núcleo permanece mais claro, e os prolongamentos neuronais são claramente delineados. Para as células de Dogel, as fontes indicam que sua classificação baseia-se na morfologia dos prolongamentos, mas em preparados rotineiros corados com hematoxilina e eosina é impossível distinguir os tipos celulares entre si.
Todas as áreas do sistema metassimpático limitam-se à entérica, cardíaca e respiratória, e quais outras existem?
As áreas do sistema nervoso metassimpático não se limitam apenas à entérica, cardíaca e respiratória, uma vez que se formam nas paredes de vários órgãos internos. A zona de inervação desta divisão é estritamente limitada exclusivamente aos órgãos que possuem seu próprio automatismo — a capacidade de atividade motora rítmica sem influências externas. Além do coração e do intestino, esses órgãos também incluem o ureter e o útero.
Quais neurotransmissores os neurônios eferentes do sistema nervoso metassimpático liberam nas sinapses sobre os músculos lisos?
As fontes indicam como mediadores para a divisão metassimpática do SNA: acetilcolina, noradrenalina, VIP, ATP, ADP e adenosina. Também é indicado que a ativação de neurônios purinérgicos reduz o tônus do estômago e do intestino. Não há indicação direta de óxido nítrico como mediador dos neurônios eferentes do sistema metassimpático nestas fontes.
A regra da «via comum» para as células do tipo I: os neurônios efetores recebem sinais de duas fontes simultaneamente — do arco local (através das células do tipo III) e do sistema nervoso central (fibras parassimpáticas pré-ganglionares).
Questões de aulas e exames
É possível distinguir as células de Dogiel umas das outras ao microscópio durante a aula?
Não, nas lâminas padrão (coloração por hematoxilina-eosina) é impossível distinguir neurônios sensitivos, associativos e efetores. Para isso, são necessários métodos especiais de impregnação.
Qual é a principal diferença morfológica das células sensoriais do sistema metassimpático?
As células sensoriais (tipo II de Dogel) nos gânglios intramurais são multipolares, enquanto nos gânglios espinhais os neurônios sensoriais são pseudounipolares.
O que acontecerá com o órgão se os nervos simpáticos e parassimpáticos forem bloqueados?
O órgão não perderá a capacidade de funcionar. O sistema metassimpático garantirá seu funcionamento autônomo por meio de seus próprios arcos reflexos intramurais.
O que mais estudar sobre o tema
- Organização de um arco reflexo periférico hipotético de dois neurônios
- Estrutura das conexões interganglionares e o papel das células do tipo III
- Morfologia das células gliais satélites nos gânglios intramurais
- Interação do sistema metassimpático com as fibras parassimpáticas pré-ganglionares
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