Le potentiel de repos comme base de l'excitation
Le potentiel d'action est une modification brève de la charge de la membrane cellulaire, qui passe de négative à positive en réponse à un stimulus. Pour qu'il se produise, la cellule doit initialement se trouver à l'état de potentiel de repos — une charge membranaire négative d'environ −70 mV.
Le maintien du potentiel de repos est assuré par trois mécanismes clés :
- La sortie passive d'ions K⁺ hors de la cellule par les canaux potassiques de repos : le départ de charges positives rend le milieu interne plus négatif.
- L'activité de la Na⁺/K⁺-ATPase : à chaque cycle, 3 ions Na⁺ sont expulsés et 2 ions K⁺ sont importés, ce qui crée et maintient les gradients ioniques.
- La formation d'une couche d'ions K⁺ sous-membranaire à la surface externe de la membrane, qui s'oppose par effet électrostatique à l'entrée d'autres cations.
Le stimulus et le niveau critique de dépolarisation
Toute action exercée sur la cellule est appelée stimulus. Selon leur intensité, les stimuli sont divisés en deux catégories :
- Subliminaux — n'atteignent pas le niveau critique de dépolarisation ; ils provoquent uniquement une réponse locale (influx local) sans véritable potentiel d'action.
- Liminaires (seuil) — suffisants pour que la charge membranaire atteigne le niveau critique de dépolarisation (NCD), généralement autour de −50 mV.
Lorsque le NCD est atteint, les canaux sodiques voltage-dépendants s'ouvrent, ce qui déclenche un potentiel d'action complet.
Phases du potentiel d'action
Le développement d'un potentiel d'action comprend plusieurs phases successives :
- Réponse locale — un léger déplacement du potentiel membranaire vers le NCD lors de l'application d'un stimulus faible.
- Dépolarisation — une entrée massive d'ions Na⁺ en avalanche à travers les canaux sodiques voltage-dépendants ouverts ; la charge membranaire devient rapidement positive.
- Inactivation des canaux sodiques — le « capteur » intégré du canal le ferme lorsque le niveau positif est atteint, mettant fin à l'entrée de Na⁺.
- Repolarisation — ouverture des canaux potassiques voltage-dépendants, sortie de K⁺ hors de la cellule et restauration rapide de la charge négative.
- Potentiels post-décharge (tardifs) — retour lent au niveau initial grâce à l'activité de la Na⁺/K⁺-ATPase ; on observe souvent une hyperpolarisation au cours de laquelle la charge membranaire devient temporairement plus négative que le potentiel de repos.
S'étant formé en un point, le potentiel d'action se propage le long de toute la membrane, assurant l'excitation de la cellule et la transmission du signal aux structures adjacentes.
Composantes graphiques du potentiel d'action
Sur le graphique du potentiel d'action, on distingue des zones caractéristiques :
- Pré-potentiel (pré-pic) — rapprochement progressif du potentiel membranaire vers le NCD.
- Pic (spike) — pic aigu, constitué d'une phase ascendante (dépolarisation) et d'une phase descendante (repolarisation).
- Potentiel post-décharge négatif — prolongation de la repolarisation en deçà du niveau initial.
- Potentiel post-décharge positif — retour progressif au potentiel de repos par le haut.
Les termes dépolarisation, repolarisation et hyperpolarisation décrivent la direction du changement de charge : du négatif vers le positif, en sens inverse, et au-delà du niveau négatif initial respectivement.
Dynamique de l'excitabilité et périodes réfractaires
L'excitabilité est la capacité de la cellule à répondre à une stimulation par la génération d'un potentiel d'action. Elle est d'autant plus élevée que le potentiel membranaire est proche du NCD, et varie de manière prévisible tout au long du cycle :
- Excitabilité supranormale (exaltation) — observée lors de la phase de réponse locale et du pré-potentiel, ainsi que pendant le potentiel post-décharge négatif ; la cellule est facilement excitable même par un stimulus faible.
- Réfractarissance absolue — correspond à la phase ascendante du pic ; tous les canaux sodiques sont ouverts ou inactivés, la cellule ne répond à aucun stimulus.
- Réfractarissance relative — phase descendante du pic ; une réponse n'est possible que sous l'action d'un stimulus très fort.
- Excitabilité subnormale — phase du potentiel post-décharge positif ; la membrane est éloignée du NCD, un stimulus plus fort que la normale est requis pour l'excitation.
Points clés
- Le potentiel de repos d'environ −70 mV est maintenu par la sortie de K⁺, l'activité de la Na⁺/K⁺-ATPase et la couche de cations sous-membranaire.
- Le potentiel d'action n'apparaît qu'en présence d'un stimulus seuil, amenant la membrane au niveau critique de dépolarisation.
- La dépolarisation est due à l'entrée en avalanche de Na⁺, et la repolarisation à la sortie de K⁺.
- Les canaux sodiques s'ininactivent d'eux-mêmes lorsque la charge positive de la membrane est atteinte.
- L'hyperpolarisation est un approfondissement transitoire de la charge négative en dessous du niveau de repos.
- L'excitabilité est maximale près du NCD et minimale pendant la phase de réfractarissance absolue.
- La période réfractaire peut être absolue (pic) ou relative (partie descendante du pic).
- Le potentiel d'action se propage le long de toute la membrane, assurant la conduction de l'excitation.