État acido-basique et valeur du pH
L'état acido-basique (EAB), ou équilibre acido-basique, désigne la constance du rapport entre acides et bases dans le milieu intérieur de l'organisme. Il est évalué par le pH, qui correspond au log décimal négatif de la concentration en ions hydrogène. Ainsi, pour une concentration en H⁺ de 10⁻⁷ mol/l, le pH est de 7.
Normalement, le pH du sang artériel est de 7,40 et celui du sang veineux de 7,35. La valeur plus basse dans le sang veineux est due à sa saturation en dioxyde de carbone : sous l'action de l'enzyme anhydrase carbonique, le CO₂ se combine à l'eau pour former de l'acide carbonique H₂CO₃, qui se dissocie partiellement en HCO₃⁻ et H⁺.
La stricte constance du pH s'explique par la dépendance des protéines — enzymes, transporteurs, récepteurs — vis-à-vis d'un pH optimal très précis. Une variation du pH perturbe ou stoppe totalement leur fonctionnement. Le maintien du pH est assuré par des systèmes effecteurs : la ventilation pulmonaire, les systèmes tampons sanguins, la fonction excrétrice des reins, la sudation et l'activité du tractus gastro-intestinal.
Système tampon bicarbonate
Il est composé d'acide carbonique H₂CO₃ et de bicarbonate de sodium NaHCO₃ (sous forme dissociée, l'ion HCO₃⁻) dans un rapport d'environ 1 : 20.
- En cas d'excès de H⁺, l'ion HCO₃⁻ se lie à l'ion hydrogène pour former du H₂CO₃, qui, sous l'action de l'anhydrase carbonique, se décompose en H₂O et CO₂ ; le dioxyde de carbone est éliminé par les poumons.
- En cas d'excès de bases (OH⁻), l'acide carbonique cède un H⁺ qui se combine à l'ion hydroxyle pour former de l'eau.
Ce système fonctionne en étroite synergie avec la ventilation pulmonaire.
Système tampon protéique
Les propriétés tampons des protéines reposent sur leur amphotéricérie — leur capacité à se comporter à la fois comme des acides et comme des bases.
- En milieu alcalin, les protéines agissent comme des donneurs de H⁺ : l'ion hydrogène libéré neutralise les OH⁻ pour former de l'eau.
- En milieu acide, les protéines se dissocient en libérant des OH⁻, qui se lient à l'excès de H⁺ pour former également de l'eau.
Système tampon phosphate
Il est formé de dihidrogénophosphate NaH₂PO₄ et de monohydrogénophosphate Na₂HPO₄ dans un rapport d'environ 1 : 4. En cas d'excès de bases, le dihidrogénophosphate cède un H⁺, se transformant en monohydrogénophosphate et formant de l'eau. En cas d'excès de H⁺, le monohydrogénophosphate fixe un ion hydrogène pour devenir du dihidrogénophosphate.
Le tampon phosphate fonctionne principalement dans les tubules rénaux et à l'intérieur des cellules, où la concentration en phosphates est plus élevée que dans le plasma. Dans les tubules, l'ion Na⁺ du Na₂HPO₄ est réabsorbé dans le sang et remplacé par un H⁺ issu de la dissociation de l'acide carbonique dans les cellules tubulaires. Le NaH₂PO₄ ainsi formé est excrété dans l'urine, tandis que l'ion HCO₃⁻ rejoint le sang pour reconstituer le stock de tampon bicarbonate. Ainsi, le système phosphate soutient l'action du tampon bicarbonate.
Système tampon de l'hémoglobine
L'hémoglobine est capable de fixer et de libérer des ions hydrogène, modifiant son affinité selon son état d'oxygénation.
- Dans les tissus : le complexe KHbO₂ libère l'O₂ pour la respiration tissulaire. Le CO₂ produit par le métabolisme pénètre dans l'érythrocyte, où il est converti en H₂CO₃ sous l'action de l'anhydrase carbonique, avec une dissociation ultérieure en HCO₃⁻ et H⁺. L'ion hydrogène déplace le K⁺ de l'hémoglobine et s'y lie pour former de la HHb.
- Dans les poumons : la pression partielle élevée en O₂ favorise l'oxygénation de l'hémoglobine. La modification de la conformation protéique entraîne la libération de H⁺. Le KHCO₃ arrivant se dissocie en K⁺ et HCO₃⁻ ; le bicarbonate se lie au H⁺ pour former du H₂CO₃, qui se décompose en H₂O et CO₂ (expiré). Le potassium se fixe à nouveau sur l'hémoglobine, restaurant le complexe KHbO₂.
Synergie des systèmes tampons et des organes effecteurs
Tous les systèmes tampons sanguins fonctionnent de concert : l'hémoglobine assure le transport du CO₂ et est étroitement liée au système bicarbonate, le tampon phosphate renouvelle les réserves de bicarbonate par l'intermédiaire des tubules rénaux, et le tampon protéique complète l'action des autres dans le plasma et les tissus.
Le maintien du pH est impossible sans l'intervention des systèmes effecteurs : la ventilation pulmonaire (élimination du CO₂), les reins (sécrétion de H⁺, réabsorption de HCO₃⁻), le tractus gastro-intestinal (sécrétion d'acides et de bases par les glandes) et la sudation (élimination d'une fraction des acides et des bases). L'action conjointe de ces mécanismes garantit le maintien du pH sanguin dans des limites physiologiques étroites.
Points clés
- pH du sang artériel : 7,40 ; sang veineux : 7,35 ; la différence s'explique par la teneur en CO₂ et en H⁺.
- La rigueur du pH est indispensable au fonctionnement des enzymes et d'autres protéines à leur pH optimal.
- Le tampon bicarbonate (H₂CO₃ / NaHCO₃, 1:20) fonctionne en synergie avec les poumons.
- Le tampon protéique tire son efficacité de l'amphotéricérie des protéines.
- Le tampon phosphate (NaH₂PO₄ / Na₂HPO₄, 1:4) prédomine dans les tubules rénaux et à l'intérieur des cellules.
- Le tampon hémoglobine fixe les H⁺ dans les tissus et les libère dans les poumons lors de l'oxygénation.
- L'anhydrase carbonique catalyse la réaction clé CO₂ + H₂O ⇌ H₂CO₃ dans toutes les interactions tampon.
- La constance du pH est assurée par l'action combinée des tampons sanguins, des poumons, des reins, du tractus gastro-intestinal et de la peau.