El sonido como estímulo y estructura general del analizador
La audición es un sistema sensorial distante que garantiza la percepción de sonidos, la comunicación, la orientación espacial y la advertencia de peligro. El estímulo adecuado son las vibraciones mecánicas de las partículas de un medio elástico (aire).
El sonido se caracteriza por dos parámetros físicos:
- Intensidad (amplitud): percibida subjetivamente como sonoridad, se mide en decibelios. El rango dinámico del oído humano es de unos 130 dB.
- Frecuencia: percibida subjetivamente como tono, se mide en hercios. El rango de percepción va de 16–20 Hz a 16–20 kHz.
Según I. P. Pávlov, el analizador consta de tres divisiones:
- Periférica: oído externo, medio e interno.
- De conducción: nervio coclear (VIII par), núcleos cocleares y vestibulares, olivas superiores, colículos inferiores, cuerpo geniculado medial.
- Cortical: zonas auditivas primaria y secundaria, giros de Heschl en los lóbulos temporales.
Oído externo y medio: conducción del sonido
El oído externo capta y procesa previamente el sonido. El pabellón auricular dirige las ondas hacia el conducto auditivo externo y asegura la localización de la fuente en el plano vertical. El conducto auditivo funciona como un resonador, amplificando las frecuencias del rango del habla de 2–5 kHz.
El oído medio supera la barrera acústica: al pasar del aire al líquido de la cóclea se pierde hasta el 99 % de la energía. La compensación se logra mediante dos mecanismos:
- El sistema de palanca de los huesecillos auditivos (martillo, yunque, estribo) aumenta la presión de la onda.
- La diferencia de áreas entre la membrana timpánica y la ventana oval concentra la energía en un área pequeña.
Juntos, estos mecanismos amplifican la presión sonora unas 20 veces. El reflejo acústico —la contracción reflejap del músculo del estribo ante sonidos superiores a 80 dB— protege las estructuras del oído interno frente a lesiones.
Oído interno y transducción mecanoeléctrica
La cóclea es un laberinto óseo lleno de líquido en el cual la energía del sonido se convierte en un impulso nervioso. Las vibraciones del estribo en la ventana oval generan una onda viajera en la membrana basilar, que alcanza su máximo según la frecuencia: las frecuencias altas en la base estrecha y rígida, y las bajas en el vértice ancho y flexible. En esto se basa el principio de organización tonotópica (teoría del lugar de Helmholtz-Békésy).
En la membrana basilar se encuentra el órgano de Corti, cubierto por la membrana tectorial. Los receptores son células ciliadas:
- Internas (~3500, en una sola fila): principales receptores sensoriales; cada una contacta con ~10 fibras aferentes.
- Externas (~12 000, en tres filas): amplifican las vibraciones de la membrana ante sonidos débiles y aumentan la selectividad de frecuencia.
Etapas de la recepción: vibración de la membrana basilar → desviación de los estereocilios respecto a la membrana tectorial → apertura de canales de K⁺/Ca²⁺ mecanosensibles → despolarización celular → apertura de canales de Ca²⁺ dependientes de voltaje → liberación de glutamato → generación de potenciales de acción en las neuronas bipolares del ganglio espiral.
Vías de conducción del analizador auditivo
La vía incluye seis neuronas:
- Ganglio espiral (coclear): neuronas bipolares que forman la porción coclear del VIII par.
- Núcleos cocleares (ventral y dorsal) del bulbo raquídeo: procesamiento primario, inicio del análisis binaural.
- Complejo de la oliva superior del puente: centro clave de la audición binaural, detección de diferencias interaurales de tiempo e intensidad.
- Colículos inferiores del techo del mesencéfalo: reflejo de orientación al sonido, control descendente de la sensibilidad.
- Cuerpo geniculado medial del tálamo: estación de relevo, filtrado de señales significativas.
- Corteza auditiva del lóbulo temporal: giros de Heschl (áreas 41 y 42 de Brodmann), zonas secundarias (área 22), incluyendo el área de Wernicke para la comprensión del habla.
La corteza primaria tiene organización tonotópica y analiza la frecuencia, la intensidad y la duración; la secundaria analiza la secuencia de sonidos, el timbre y el habla.
Mecanismos fisiológicos de la audición
- Agudeza auditiva: capacidad de percibir sonidos de intensidad mínima. Se examina mediante audiometría con la construcción de un audiograma tonal, y de forma orientativa mediante la voz susurrada.
- Rango dinámico: de unos 130 dB, máximo en la región de 1–4 kHz. Es proporcionado por la amplificación activa de las células ciliadas externas y los reflejos acústicos protectores.
- Sensibilidad diferencial: discriminación de frecuencia de hasta 1–2 Hz por cada 1000 Hz, y de intensidad de 0,5–1 dB. Es asegurada por la agudeza de sintonización de la membrana basilar y la precisión operativa de las neuronas de todos los niveles.
- La audición binaural se lleva a cabo en las olivas superiores debido al retraso temporal interaural (frecuencias bajas) y a la diferencia de intensidad interaural (frecuencias altas). Permite la localización de la fuente y la liberación binaural del enmascaramiento (destacar el habla sobre el fondo de ruido).
- Conducción aérea y ósea. La aérea es la vía principal (oído externo → oído medio → ventana oval → líquido coclear). La ósea se produce a través de la vibración del hueso temporal y es de 30 a 50 dB menos eficaz. Tiene valor diagnóstico en las pruebas de Rinne y Weber: en la hipoacusia conductiva, el sonido en la prueba de Weber se lateraliza hacia el oído enfermo, y en la prueba de Rinne la conducción ósea prevalece sobre la aérea.
Puntos clave
- El analizador auditivo incluye las divisiones periférica, de conducción y cortical.
- El oído medio compensa la pérdida de hasta el 99 % de la energía durante la transición del sonido del aire al líquido, amplificando la presión unas 20 veces.
- La codificación de frecuencias se basa en la tonotopía: las frecuencias altas excitan la base de la cóclea, y las bajas el vértice.
- Las células ciliadas internas son los receptores principales; las externas realizan funciones de amplificación y sintonización.
- El neurotransmisor de la sinapsis de la célula ciliada es el glutamato; la primera neurona de la vía se encuentra en el ganglio espiral.
- La audición binaural es proporcionada por las olivas superiores mediante el análisis de las diferencias interaurales de tiempo e intensidad.
- Los centros corticales se localizan en los giros de Heschl (áreas 41 y 42); el área de Wernicke es responsable de la comprensión del habla.
- La comparación de la conducción aérea y ósea (pruebas de Rinne y Weber) diferencia la hipoacusia conductiva de la neurosensorial.