Fisiología de la contracción muscular: acoplamiento excitación-contracción

Contracción muscular simple

El gráfico de la contracción muscular simple incluye tres fases consecutivas que reflejan la transición de la excitación eléctrica a la respuesta mecánica de la fibra muscular.

• Período latente (PL) — el tiempo transcurrido desde la aplicación del estímulo hasta el inicio del acortamiento, durante el cual se desarrolla el potencial de acción. Duración aproximada de 10 ms.
• Período de acortamiento — fase de contracción activa del músculo en respuesta a la excitación. Duración aproximada de 50 ms.
• Período de relajación — retorno del músculo a su estado inicial. Duración aproximada de 50 ms.

Acoplamiento excitación-contracción

Acoplamiento excitación-contracción — es el concepto que explica la conversión de la excitación eléctrica de la membrana de la fibra muscular en contracción mecánica. El proceso comienza en la unión neuromuscular y termina con el deslizamiento de los miofilamentos.

1. En la terminación presináptica se libera acetilcolina, la cual pasa a la hendidura sináptica.
2. La acetilcolina se une a los receptores nicotínicos de tipo muscular (N_M) en la membrana postsináptica.
3. Se produce una despolarización local suficiente para activar los canales de sodio dependientes de voltaje.
4. Se desarrolla un potencial de acción que se propaga a lo largo del sarcolema y posteriormente a través de los túbulos T, que son invaginaciones de la membrana hacia el interior de la fibra.
5. En los túbulos T se activan los receptores de dihidropiridina, unidos mecánicamente a los receptores de rianodina de tipo 1 de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico (túbulos L).
6. A través de los receptores de rianodina, el calcio sale masivamente de las cisternas hacia el sarcoplasma, aumentando drásticamente la concentración intracelular de Ca²⁺.

Mecanismo molecular de la contracción

La contracción se lleva a cabo a nivel de la interacción de dos proteínas contráctiles clave: la actina y la miosina. En reposo, los centros activos de la actina están bloqueados por el complejo regulador tropomiosina-troponina, lo que previene la contracción espontánea.

• El calcio se une a la troponina C, provocando cambios conformacionales en el complejo.
• La tropomiosina se desplaza, exponiendo los sitios de unión en la actina para las cabezas de miosina.
• En la cabeza de miosina ocurre la hidrólisis de ATP en ADP y fosfato inorgánico con liberación de energía.
• La energía de la hidrólisis cambia la cabeza de miosina de la posición de 45° a la posición de 90°, generando el movimiento de golpe activo ("power stroke").
• La cabeza de miosina se engancha al filamento de actina y lo tracciona; los filamentos se deslizan entre sí y el músculo se acorta.
• Para separar la cabeza de la actina se requiere la unión de una nueva molécula de ATP; sin ella, la disociación es imposible.

Relajación y rigor mortis

La relajación muscular requiere energía y transporte activo de calcio de regreso al retículo sarcoplásmico. Una nueva molécula de ATP se une a la cabeza de miosina y asegura su separación de la actina, devolviéndola a su posición inicial.

En ausencia de ATP (por ejemplo, tras la muerte del organismo), las cabezas de miosina permanecen firmemente unidas a la actina, desarrollándose la rigor mortis (rigidez cadavérica), en la cual los músculos se vuelven rígidos e inflexibles.

Tétanos y sus tipos

El tétanos es una contracción muscular sostenida que surge ante una estimulación rítmica frecuente, cuando nuevos estímulos llegan antes de la relajación completa de la fibra. Se distinguen varias variantes según la frecuencia del estímulo.

• Tétanos dentado — el estímulo incide en la fase de relajación; en la curva se aprecian relajaciones parciales entre contracciones.
• Tétanos liso — el estímulo incide en la fase de acortamiento; el músculo no alcanza a relajarse y las contracciones se funden en una sola continua.
• Punto de óptimo — amplitud máxima de contracción cuando el estímulo incide en la fase de exaltación (excitabilidad aumentada).
• Punto de pesimismo — el estímulo incide en la fase de refractariedad absoluta, cuando los canales de sodio están inactivados; el músculo no responde al estímulo.

Puntos clave

• La contracción simple consta del período latente, de acortamiento y de relajación.
• El acoplamiento excitación-contracción vincula el potencial de acción con la contracción mecánica a través del sistema de túbulos T y los canales de calcio del retículo sarcoplásmico.
• Los receptores de dihidropiridina de los túbulos T activan los receptores de rianodina de tipo 1, liberando Ca²⁺.
• El calcio se une a la troponina, desplazando la tropomiosina y exponiendo los centros de unión en la actina.
• La hidrólisis de ATP proporciona la energía para el movimiento de golpe activo de la cabeza de miosina.
• Es necesaria una nueva molécula de ATP para separar la miosina de la actina y lograr la relajación muscular.
• La ausencia de ATP conduce al desarrollo de la rigor mortis.
• Los tipos de tétanos (dentado, liso) y los fenómenos de óptimo y pesimismo dependen de la frecuencia de estimulación y de la fase de excitabilidad.