Importancia del tema y características generales de la pared celular
La pared celular es una estructura superficial de la célula bacteriana que determina su forma, protección y la interacción con el organismo hospedador. Conocer su estructura es fundamental para comprender la tinción de Gram, los mecanismos de acción de los antibióticos (especialmente β-lactámicos y glucopéptidos), así como los factores de patogenicidad.
La base de la pared celular es el peptidoglucano (mureína). Está presente en la mayoría de las bacterias, excepto en los micoplasmas, que carecen por completo de pared celular, y en las formas L, que la han perdido temporal o totalmente.
Estructura del peptidoglicano
El peptidoglucano es una estructura en red compuesta por cadenas glucánicas paralelas unidas por puentes peptídicos transversales.
- Las cadenas glucánicas están formadas por restos alternos de N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico, unidos por enlaces glucosídicos.
- Los enlaces glucosídicos son destruidos por la lisozima, una enzima presente en la saliva y otras secreciones que proporciona una defensa antibacteriana no específica.
- Del ácido N-acetilmurámico parte un tetrapéptido (4 aminoácidos) que conecta las cadenas glucánicas vecinas mediante un enlace peptídico transversal formando una red tridimensional unificada.
El conocimiento de la estructura del peptidoglucano es importante para la farmacología: la vancomicina (un antibiótico glucopéptido) se une al extremo D-alanyl-D-alanine del puente peptídico, bloqueando el ensamblaje de la pared celular.
Bacterias grampositivas
En las bacterias grampositivas, la pared celular tiene una estructura relativamente sencilla e incluye solo dos estructuras principales:
- Una capa gruesa de peptidoglucano (15–18 nm), que constituye la mayor parte de la masa de la pared.
- Ácidos teicoicos y lipoteicoicos, unidos al peptidoglucano o anclados en la membrana citoplasmática a través de un residuo lipídico.
Los ácidos teicoicos, al igual que el propio peptidoglucano, poseen propiedades de antígenos: sobre ellos se producen anticuerpos, lo que se utiliza en la creación de vacunas y en el diagnóstico serológico. La membrana citoplasmática está orientada hacia el citoplasma.
Bacterias gramnegativas
La lista de bacterias gramnegativas de importancia médica es considerablemente más amplia y la estructura de su pared celular es más compleja:
- Una capa fina de peptidoglucano (aproximadamente 2 nm), situada entre dos membranas.
- Membrana citoplasmática (interna) compuesta de fosfolípidos.
- Membrana externa: la capa interna es fosfolipídica y la externa contiene lipopolisacárido (LPS). Está unida al peptidoglucano mediante una lipoproteína.
- Porinas: canales proteicos de la membrana externa a través de los cuales pasan metabolitos hidrófilos pequeños y algunos antibióticos.
- Espacio periplasmático situado entre ambas membranas, el cual contiene enzimas y proteínas de transporte.
El lipopolisacárido y su importancia médica
El LPS es una estructura única de la membrana externa de las bacterias gramnegativas, compuesta por tres partes:
- Lípido A: está sumergido en la membrana externa, actúa como una endotoxina y es un factor de patogenicidad crucial; se libera cuando la bacteria se desintegra y provoca fiebre y shock séptico.
- Core (núcleo): la porción oligosacárida relativamente conservada.
- Antígeno O: la porción polisacárida variable externa que determina el serovar de la bacteria. Es especialmente relevante para la identificación de enterobacterias y shigelas.
De la integridad de la síntesis del LPS depende el tipo de crecimiento en los medios de cultivo: si el antígeno O se mantiene intacto, se forman formas S de colonias lisas, mientras que si hay un defecto, se forman formas R rugosas.
Bacterias sin pared celular y formas L
No todas las bacterias tienen pared celular. Los micoplasmas carecen de ella originalmente (de ahí «plasma»: amorfo, plástico). A diferencia de ellos, las micobacterias (de la tuberculosis, de la lepra) sí tienen pared celular, y además con una composición lipídica muy particular.
Formas L: bacterias que han perdido de forma temporal o irreversible la pared celular bajo la acción de factores lesivos:
- Protoplastos: carecen por completo de pared celular (característico de las grampositivas).
- Esferoplastos: la pared celular se conserva parcialmente (característico de las gramnegativas).
La formación de formas L es provocada por antibióticos que actúan sobre la síntesis de la pared celular, la acción excesiva de la lisozima y otros factores protectores. La bacteria detiene la síntesis de su blanco y se vuelve resistente. Tras cesar el estímulo, es posible la reversión (la recuperación de la pared celular y la recaída de la infección). Esto explica la cronificación de las enfermedades ante una antibioterapia inadecuada.
Puntos clave
- La base de la pared celular bacteriana es el peptidoglucano formado por N-acetilglucosamina y ácido N-acetilmurámico, entrecruzado por puentes tetrapéptidos.
- Los enlaces glucosídicos del peptidoglucano son destruidos por la lisozima; los puentes peptídicos son el blanco de la vancomicina.
- En las bacterias grampositivas hay peptidoglucano grueso y ácidos teicoicos/lipoteicoicos.
- En las gramnegativas hay peptidoglucano fino, membrana externa con LPS, porinas y espacio periplasmático.
- El LPS consta de lípido A (endotoxina), core y antígeno O (que determina el serovar).
- La integridad del LPS determina la forma S o R de las colonias en medios de cultivo.
- Los micoplasmas carecen de pared celular desde el origen, a diferencia de las micobacterias.
- Las formas L (protoplastos y esferoplastos) se forman por la acción de antibióticos y pueden causar recidivas en las infecciones.