Características generales de la familia Enterobacteriaceae
Las enterobacterias son una amplia familia de bacterias gramnegativas en forma de bacilo que habitan principalmente en el intestino grueso de humanos y animales. Muchas especies forman parte de la microflora normal, mientras que otras son patógenos obligados u oportunistas que causan infecciones intestinales y extraintestinales. La familia incluye géneros clínicamente relevantes: Escherichia, Salmonella, Shigella, Klebsiella, Proteus, Yersinia, Enterobacter, Serratia.
Todas las enterobacterias comparten cuatro características clave:
- Anaerobios facultativos: crecen tanto en presencia como en ausencia de oxígeno.
- Fermentan la glucosa con producción de ácido (y a veces gas); la capacidad de fermentar otros azúcares (lactosa, sacarosa, manitol) varía y se utiliza para su diferenciación.
- Oxidasa negativos: no contienen citocromo oxidasa.
- Reducen los nitratos a nitritos en una de las etapas de su metabolismo.
Estas características permiten diferenciar a las enterobacterias de las bacterias gramnegativas no fermentadoras de importancia clínica, por ejemplo, Pseudomonas aeruginosa, que es un aerobio estricto, oxidasa positivo, que no fermenta la glucosa ni reduce los nitratos.
Factores de patogenicidad
La pared celular de todas las enterobacterias contiene endotoxina (lípido A), que forma parte del lipopolisacárido (LPS) característico de las bacterias gramnegativas. La liberación de endotoxina durante la muerte microagiana se acompaña de fiebre, hipotensión, activación del complemento y de la coagulación, y en casos graves, shock séptico.
Muchos representantes producen exotoxinas. Así, E. coli y Vibrio cholerae (una familia cercana a las enterobacterias) secretan enterotoxinas que activan la adenilato ciclasa en los enterocitos del intestino delgado, lo que provoca diarrea secretora. Las shigelas producen una toxina Shiga con acción citotóxica.
Estructura antigénica
La diferenciación serológica de las enterobacterias se basa en un conjunto de antígenos:
- Antígeno O: somático, representado por la porción polisacarídica variable del LPS de la pared celular; determina el serogrupo.
- Antígeno H: proteína flagelar (flagelina); está presente solo en las especies móviles (Salmonella, Escherichia, Proteus).
- Antígeno K: antígeno polisacarídico capsular, presente en especies que forman cápsula (por ejemplo, Klebsiella).
- Antígeno Vi: variante especial del antígeno capsular en Salmonella Typhi, el agente causal de la fiebre tifoidea; está asociado con la virulencia.
Diagnóstico de laboratorio
La base del diagnóstico es el método bacteriológico. El material se siembra simultáneamente en agar sangre y en medios selectivos y diferenciales que contienen lactosa: agar Endon, agar MacConkey, agar eosina y azul de metileno (EMB). Las colonias lactosa positivas (E. coli, Klebsiella) se tiñen, mientras que las lactosa negativas (Salmonella, Shigella) permanecen incoloras.
Para una identificación bioquímica avanzada se utiliza el medio de triple azúcar y hierro (TSI), que contiene sulfato de hierro y tres azúcares: glucosa, lactosa y sacarosa. El medio se vierte en tubo con pico de flauta; el fondo es la zona anaerobia y el pico es la zona aerobia. Posibles resultados:
- Fermentación de lactosa y/o sacarosa: amarilleamiento de todo el medio (tanto el pico como el fondo) debido a la gran cantidad de ácido.
- Fermentación exclusiva de glucosa: solo el fondo se vuelve amarillo, el pico permanece rojo (el ácido se oxida en la zona aerobia).
- Ausencia de fermentación: el color del medio no cambia.
- Producción de gas: burbujas y desgarros en el agar.
- Producción de H₂S: ennegrecimiento del medio debido a la formación de sulfuro de hierro (FeS).
El agar urea se utiliza para detectar la enzima ureasa. Bajo la acción de la ureasa, la urea se desdobla en amoníaco y CO₂, el medio se alcaliniza y el indicador rojo de fenol cambia de color naranja a púrpura. La ureasa es un factor de patogenicidad en Proteus y Helicobacter pylori.
Además, se evalúa la motilidad (presencia de flagelos), lo cual es importante para la identificación y para comprender la patogenia, por ejemplo, la propagación ascendente de E. coli por las vías urinarias. Los métodos serológicos están representados por reacciones de aglutinación con antisueros específicos.
Principios de tratamiento
El tratamiento de las infecciones causadas por enterobacterias se basa en la antibioticoterapia. Antes de obtener los resultados del cultivo y del antibiograma, se prescriben fármacos de amplio espectro de forma empírica; posteriormente, el tratamiento se ajusta según la sensibilidad del patógeno.
Grupos de antibióticos utilizados:
- Penicilinas y cefalosporinas: inhiben la síntesis de la pared celular.
- Aminoglucósidos, tetraciclinas, cloranfenicol: alteran la síntesis de proteínas en los ribosomas.
- Fluoroquinolonas: bloquean la ADN girasa.
- Sulfonamidas: inhibidores competitivos de la síntesis de ácido fólico.
Un problema grave es la antibiorresistencia. Muchas cepas producen β-lactamasas, incluidas las de espectro extendido (BLEE), que destruyen el anillo β-lactámico de las penicilinas y cefalosporinas. También son posibles las modificaciones en las dianas de acción y la actividad de bombas de eflujo. En tales casos, se utilizan β-lactámicos protegidos con inhibidores, carbapenémicos o terapia combinada.
Puntos clave
- Enterobacterias: bacilos gramnegativos anaerobios facultativos de la microflora intestinal.
- Cuatro características comunes: fermentación de glucosa, oxidasa negativos, reducción de nitratos a nitritos y anaerobiosis facultativa.
- Endotoxina: lípido A del LPS de la pared celular; varias especies también producen exotoxinas.
- Antígenos clave: O, H, K; en S. Typhi, el antígeno Vi.
- Diferenciación en medios que contienen lactosa (Endo, MacConkey, EMB) y medio TSI.
- La prueba de ureasa detecta Proteus, H. pylori; la producción de H₂S causa el ennegrecimiento del TSI.
- Tratamiento básico: β-lactámicos, aminoglucósidos, fluoroquinolonas tras el antibiograma.
- Principal mecanismo de resistencia: producción de β-lactamasas, incluidas las BLEE.