无氧呼吸
与经典的需氧代谢不同，在无氧呼吸中，无机分子作为最终电子受体。
- 硝酸盐呼吸。受体为硝酸盐。在酶硝酸还原酶的帮助下，细菌通过两条途径将其还原：氨化作用（生成氨）或反硝化作用（生成气态分子氮或其氧化亚氮）。这种呼吸类型常见于兼性厌氧菌。
- 硫酸盐呼吸。硫酸盐用作末端电子受体，分子氢作为电子供体。该过程是专性厌氧化能营养菌的特征（Desulfovibrio 属、Desulfotomaculum 属）。它们栖息于富含硫化氢的淤泥中，可在人体内（粪便或口腔中）被检测到，是自然界中硫化氢的主要产生者。
细菌对氧气依赖性的分类
根据对游离大气氧（空气中其占比约为 21%）的需求，微生物可分为三大基本类群：
- 专性需氧菌。 仅在富氧环境中生长。其代谢具有氧化特征，其中氧气是最终电子受体，关键酶为细胞色素c氧化酶。这类细菌包括严格需氧菌（需要高大气氧压）和微需氧菌（在较低氧含量的环境中生长，因为它们的酶，例如氢酶，会被强氧化剂灭活）。
- 专性厌氧菌。在无氧参与的情况下获取能量，主要通过发酵。严格厌氧菌（例如肉毒梭菌 C. botulinum、破伤风梭菌 C. tetani 和拟杆菌）接触氧气会死亡，并通过丁酸发酵获取能量。耐氧细菌（乳酸菌）在空气中存活，但不利用氧气，而是采用异型乳酸发酵。
- 兼性厌氧菌。具有混合能量获取途径的多功能细菌。在有氧存在时，它们进行有氧呼吸，在无氧时则转向发酵或硝酸盐呼吸。
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氧气毒性的生化基础与细胞防御
黄素蛋白在氧气存在下氧化时，会产生有毒化合物：过氧化氢和带有未配对电子的超氧化物自由基。它们会引发脂肪酸的过氧化作用，破坏细胞膜，并氧化蛋白质的巯基，使酶失活。微生物的生存取决于酶防御系统的存在。
- 需氧菌和兼性厌氧菌具有双阶段系统。首先，超氧化物歧化酶（SOD）将自由基转化为过氧化氢和分子氧。随后，过氧化氢酶将过氧化氢分解为水和无害的氧气。
- 耐氧微生物没有 SOD。高浓度的锰离子可化学结合超氧化物自由基，从而保护它们免受其侵害。过氧化物酶则通过有机物氧化反应分解过氧化氢，从而与之对抗。
- 严格厌氧菌完全缺乏过氧化氢酶和过氧化物酶。某些代表菌株存在 SOD，其存在与细菌对偶然进入有氧大气的耐受程度直接相关（例如，Clostridium 属的一些物种）。
微生物培养的大气环境
呼吸类型决定了微生物在实验室中的培养条件。
- 严格需氧菌和兼性厌氧菌生长在固体培养基表面或液体表层。对于液体深处的深度生长，需要强制通气（在摇床上持续振荡或搅拌）。兼性厌氧菌在空气中培养，因为氧化代谢比发酵能为它们带来更多能量。
- 微需氧菌需要低氧分压和高二氧化碳浓度（1–5%）的大气环境。为此，可使用 $CO_2$ 培养箱或带燃烛的干燥器。
- 专性厌氧菌需要完全隔绝与空气的接触。化学方法包括在培养基中添加结合氧气的还原剂（巯基乙酸或抗坏血酸、半胱氨酸、硫化物）。物理方法包括煮沸液体培养基以去除溶解氧，随后用橡胶塞密封。此外，还使用专门的装置——厌氧培养箱和厌氧手套箱。
简述：主题相关问答
哪些酶和电子载体在专性需氧菌的细胞质膜上构成呼吸链？
参与细菌呼吸链的有：
- 细胞色素 — 链的组成部分；其组合可根据生长条件而变化。
- 醌类 — 在细菌中，萘醌可用于代替泛醌。
- 细胞色素氧化酶 — $a+a_3$ 细胞色素复合物，将电子直接传递给氧气。
- 某些细菌缺乏细胞色素；在这种情况下，将氢转移给氧气的是黄素蛋白，最终产物是过氧化氢。
有哪些用于培养微生物的生物学厌氧环境构建方法？
构建厌氧环境的生物学方法是——福特纳法（Fortner method）：将待测微生物与消耗氧气的需氧菌共同培养。
哪些细菌属于专性非芽孢厌氧菌？
专性非芽孢厌氧菌包括：
- 革兰氏阴性杆菌 — 拟杆菌（Bacteroides）、普雷沃菌（Prevotella）、卟啉单胞菌（Porphyromonas）、梭杆菌（Fusobacterium）、纤毛菌（Leptotrichia）。
- 革兰氏阳性非芽孢杆菌 — 真杆菌（Eubacterium）。
- 革兰氏阳性厌氧球菌 — 消化球菌（Peptococcus）、消化链球菌（Peptostreptococcus）、瘤胃球菌、吉姆菌属。
- 革兰氏阴性厌氧球菌 — 韦荣球菌（Veillonella）。
这些微生物是肠道和口腔正常菌群的组成部分；革兰氏阴性厌氧杆菌也会在阴道菌群中被发现，并能够引起化脓性炎症疾病。
如何记忆
SOC 记忆法：SOD（超氧化物歧化酶）、Oxidase（氧化酶/细胞色素氧化酶）、Catalase（过氧化氢酶）——使细菌能够与氧气“和平共处”的三大主要酶。
课堂与考试常见问题
为什么严格厌氧菌在氧气存在下会死亡？
它们缺乏能够中和有毒氧化产物（过氧化氢和超氧化物自由基）的保护酶（过氧化氢酶和过氧化物酶）。
兼性厌氧菌在空气存在时的表现如何？
当接触氧气时，它们从发酵转向氧化代谢（有氧呼吸），因为这种途径在能量上更具优势。
为什么在培养微需氧菌时要使用燃烧的蜡烛？
在密闭干燥器中燃烧的蜡烛会烧掉多余的氧气并积聚二氧化碳，从而为这些细菌的生长创造理想的气体环境（降低的 $O_2$ 水平和 1–5% 的 $CO_2$）。
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该主题的其他拓展内容
- 严格厌氧菌（梭菌）的丁酸发酵
- 异型乳酸发酵
- 厌氧培养箱和厌氧手套箱的结构与工作原理
- 细胞色素氧化酶在专性需氧菌呼吸链中的作用
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