Respiração não oxigênica (anaeróbia)
Ao contrário do metabolismo aeróbico clássico, na respiração anaeróbica as moléculas aceitadoras finais de elétrons são inorgânicas.
- Respiração por nitrato. O aceptor é o nitrato. Com a ajuda da enzima nitrato redutase, as bactérias reduzem-no de duas maneiras: por amonificação (até amônia) ou desnitrificação (até nitrogênio molecular gasoso ou seu óxido nitroso). Este tipo de respiração é encontrado frequentemente em anaeróbios facultativos.
- Respiração por sulfato. O sulfato é utilizado como aceptor terminal, enquanto o hidrogênio molecular atua como o doador de elétrons. O processo é caracterizado por anaeróbios estritos quimiolitotróficos (gêneros Desulfovibrio, Desulfotomaculum). Eles habitam lamas sulfídricas, podem ser detectados no organismo humano (nas fezes ou na cavidade oral) e são os principais produtores de sulfeto de hidrogênio na natureza.
Classificação das bactérias quanto à relação com o oxigênio
Os microrganismos são divididos em três grupos básicos com base na necessidade de oxigênio atmosférico livre (cuja proporção no ar é de cerca de 21%):
- Aeróbios obrigatórios. Crescem exclusivamente em ambiente com oxigênio. Seu metabolismo tem caráter oxidativo, onde o oxigênio é o aceptor terminal de elétrons, e a enzima chave é a citocromo oxidase. Estes incluem aeróbios estritos (que necessitam de alta pressão atmosférica de oxigênio) e microaerófilos (que crescem com menor teor de oxigênio, uma vez que suas enzimas, por exemplo, a hidrogenase, são inativadas por fortes oxidantes).
- Anaeróbios obrigatórios. Obtêm energia sem a participação de oxigênio, principalmente por meio da fermentação. Anaeróbios estritos (por exemplo, clostrídios C. botulinum, C. tetani e bacteroides) morrem pelo contato com o oxigênio e obtêm energia através da fermentação butírica. Bactérias aerotolerantes (ácido-lácticas) sobrevivem ao ar, mas não utilizam oxigênio, aplicando a fermentação lática heterofermentativa.
- Anaeróbios facultativos. Bactérias versáteis com vias mistas de obtenção de energia. Na presença de ar, respiram oxigênio e, na ausência dele, mudam para a fermentação ou respiração por nitrato.
Bases bioquímicas da toxicidade do oxigênio e defesa celular
Durante a oxidação de flavoproteínas na presença de oxigênio, formam-se compostos tóxicos: peróxido de hidrogênio e o radical superóxido, que possui um elétron desemparelhado. Eles desencadeiam a peroxidação de ácidos graxos, destruindo as membranas, e oxidam grupos sulfidrila de proteínas, inativando enzimas. A sobrevivência do microrganismo depende da presença de defesa enzimática.
- Em aeróbios e anaeróbios facultativos, opera um sistema de duas etapas. Primeiro, a superóxido dismutase (SOD) converte o radical em peróxido de hidrogênio e oxigênio molecular. Em seguida, a catalase decompõe o peróxido em água e oxigênio seguro.
- Os micróbios aerotolerantes não possuem SOD. Eles são protegidos do radical superóxido por uma alta concentração de íons de manganês, que se ligam quimicamente a ele. A peroxidase combate o peróxido, destruindo-o durante reações de oxidação orgânica.
- Os anaeróbios estritos carecem completamente de catalase e peroxidase. Alguns representantes possuem SOD, e sua presença correlaciona-se diretamente com o grau de resistência da bactéria à entrada acidental na atmosfera de oxigênio (por exemplo, algumas espécies do gênero Clostridium).
Atmosfera de cultivo de microrganismos
O tipo de respiração determina as condições em que os microrganismos são cultivados em laboratório.
- Aeróbios estritos e anaeróbios facultativos crescem na superfície de meios sólidos ou na camada superior de meios líquidos. Para o crescimento profundo na massa líquida, é necessária a aeração forçada (agitação constante ou mistura em agitadores). Os anaeróbios facultativos são cultivados ao ar, pois o metabolismo oxidativo lhes proporciona mais energia do que a fermentação.
- Microaerófilos exigem uma atmosfera com baixa pressão parcial de oxigênio e alta concentração de dióxido de carbono (1 a 5%). Para isso, utilizam-se incubadoras de $CO_2$ ou dessicadores com vela acesa.
- Os anaeróbios obrigatórios necessitam da exclusão total do contato com o ar. O método químico envolve a adição ao meio de agentes redutores que se ligam ao oxigênio (ácidos tioglicólico ou ascórbico, cisteína, sulfetos). O método físico inclui a fervura de meios líquidos para remover o oxigênio dissolvido, seguida de vedação com rolhas de borracha. Também são utilizados aparelhos especiais — jarras de anaerobiose e câmaras anaeróbias.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais enzimas e transportadores de elétrons formam a cadeia respiratória na membrana citoplasmática em aeróbios obrigatórios?
Participam da cadeia respiratória bacteriana:
- Citocromos — componentes da cadeia; seu conjunto pode variar dependendo das condições de crescimento.
- Quinonas — nas bactérias, as naftoquinonas podem ser usadas em vez de ubiquinonas.
- Citocromo oxidase — o complexo de citocromos $a+a_3$, que transfere elétrons diretamente para o oxigênio.
- Em algumas bactérias, os citocromos estão ausentes; nesse caso, a transferência de hidrogênio para o oxigênio é realizada por flavoproteínas, e o produto final é o peróxido de hidrogênio.
Quais são os métodos biológicos para criar condições anaeróbias para o cultivo de microrganismos?
O método biológico para criar condições anaeróbias é o método de Fortner: o cultivo conjunto dos microrganismos em estudo com aeróbios que absorvem o oxigênio.
Quais bactérias pertencem aos anaeróbios obrigatórios não formadores de esporos?
Os anaeróbios obrigatórios não formadores de esporos incluem:
- Bacilos Gram-negativos — bacteroides (Bacteroides), prevotelas (Prevotella), porfiromonadas (Porphyromonas), fusobactérias (Fusobacterium), leptotríquias (Leptotrichia).
- Bacilos Gram-positivos não formadores de esporos — eubactérias (Eubacterium).
- Cocos anaeróbios Gram-positivos — peptococcos (Peptococcus), peptostreptococcos (Peptostreptococcus), ruminococcos, gemellas.
- Cocos anaeróbios Gram-negativos — veilonelas (Veillonella).
Esses microrganismos fazem parte da microflora normal do intestino e da cavidade oral; os bacilos anaeróbios Gram-negativos também são encontrados na microflora vaginal e são capazes de causar doenças purulento-inflamatórias.
S O C: Superóxido dismutase, Oxidase (citocromo oxidase), Catalase — as três principais enzimas que permitem às bactérias "conviver" com o oxigênio.
Questões de aulas e exames
Por que os anaeróbios estritos morrem na presença de oxigênio?
Elas carecem de enzimas protetoras (catalase e peroxidase) capazes de neutralizar produtos de oxidação tóxicos — peróxido de hidrogênio e radical superóxido.
Como os anaeróbios facultativos se comportam na presença de ar?
Na presença de acesso ao oxigênio, elas mudam da fermentação para o metabolismo oxidativo (respiração oxigênica), uma vez que esta via é energeticamente mais vantajosa.
Por que uma vela acesa é usada no cultivo de microaerófilos?
A vela acesa dentro de um dessicador fechado consome o excesso de oxigênio e acumula dióxido de carbono, criando um ambiente gasoso ideal (baixo nível de $O_2$ e 1 a 5% de $CO_2$) para o crescimento dessas bactérias.
O que mais estudar sobre o tema
- Fermentação butírica de anaeróbios estritos (clostrídios)
- Fermentação lática heterofermentativa
- Estrutura e princípio de funcionamento de jarras de anaerobiose e câmaras anaeróbias
- O papel da citocromo oxidase na cadeia respiratória de aeróbios obrigatórios
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