Morfologia e propriedades culturais
As salmonelas são bacilos Gram-negativos pequenos a médios (medindo de 0,7×1,5 a 2–5 µm). Elas são móveis graças a flagelos peritríquios e, via de regra, não formam cápsula.
Na cultura, essas bactérias são pouco exigentes: crescem excelentemente em meios nutritivos simples e contendo bile. Ao crescerem em meios sólidos, formam colônias lisas (formas S) e rugosas (formas R). Um sinal específico é apresentado por S. Paratyphi B — ela forma «dobras mucosas» características.
Para isolamento e identificação, utilizam-se meios de enriquecimento eletivos (caldos de bile e selenito) e meios diferenciais-diagnósticos:
- Meios contendo lactose (Endo, Ploskirev): as colônias permanecem incolores, uma vez que o patógeno não fermenta a lactose.
- Ágar bismuto-sulfito: crescem colônias de cor preta devido à capacidade das salmonelas de produzirem gás sulfídrico.
Bioquimicamente, o gênero é muito ativo: as bactérias fermentam a glicose a ácido e gás; no entanto, existe uma exceção importante — o patógeno da febre tifoide (S. Typhi) fermenta a glicose apenas a ácido (sem formação de gás). As salmonelas não produzem indol.
Estrutura antigênica e esquema de Kauffmann-White
Devido à semelhança das propriedades bioquímicas dentro do gênero, a estrutura antigênica desempenha o papel principal na diferenciação. Na taxonomia moderna, distinguem-se apenas duas espécies: S. enterica (acomete humanos e animais de sangue quente) e S. bongori (acomete animais de sangue frio). Dentro das subespécies, os microrganismos são divididos em milhares de sorovares de acordo com o esquema de Kauffmann-White, que leva em conta:
- Antígeno O (somático): lipopolissacarídeo termoestável da parede celular. A especificidade é determinada pelo açúcar terminal da cadeia lateral S. Pela estrutura do antígeno O, as salmonelas são agrupadas em sorogrupos (A, B, C, D, E).
- Antígeno H (flagelar): proteína termolábil. É codificada por dois genes, possuindo, portanto, difasia (1ª fase — específica, designada por letras; 2ª — não específica, designada por números). Pelo antígeno H, os sorogrupos são divididos em sorovares.
- Antígeno K (capsular): está presente em S. Typhi como um antígeno Vi especial. Ele oculta o antígeno O (ocorrendo o fenômeno da O-inaglutinabilidade) e serve como receptor para fagos, o que é utilizado para fagotipagem com o objetivo de rastrear a fonte da infecção.
Genética e fatores de patogenicidade
Uma característica distintiva da espécie S. enterica é a presença no genoma de regiões especiais chamadas ilhas de patogenicidade (SPI). As duas primeiras desempenham um papel fundamental no desenvolvimento da doença:
- SPI-1: codifica o sistema de secreção do tipo 3 (TTCC-1). Suas proteínas efetoras remodelam o citoesqueleto das células intestinais, garantindo a penetração da bactéria no epitélio e o desenvolvimento de diarreia.
- SPI-2: codifica o sistema TTCC-2, que bloqueia a fusão do fagossomo com o lisossomo. Isso protege a bactéria contra a destruição dentro do macrófago, permitindo que ela se multiplique e se propague pela corrente sanguínea por todo o organismo (generalização).
Além disso, as salmonelas liberam dois tipos de toxinas. O endotoxina, quando a célula é destruída, causa febre alta e ativa a cascata do ácido araquidônico. A enterotoxina proteica (semelhante à da cólera) aumenta os níveis de AMPc nos enterócitos, o que leva a uma perda massiva de água e íons para o lúmen intestinal.
Febre tifoide e salmoneloses
As doenças causadas por salmonelas são divididas em antroponóticas e zoonóticas:
Febre tifoide e paratifos: Antroponoses estritas (a fonte é exclusivamente humana). O patógeno (S. Typhi, S. Paratyphi A/B) chega ao intestino delgado, atravessa as células M e é capturado por macrófagos. No interior deles, é transportado para as placas de Peyer, onde se forma o foco primário. Em seguida, as bactérias invadem a corrente sanguínea (bacteriemia) e se alojam em órgãos internos (fígado, baço). Posteriormente, acumulam-se na vesícula biliar, de onde retornam ao intestino com o fluxo biliar. Essa invasão secundária provoca uma inflamação hiperérgica das placas de Peyer sensibilizadas, o que pode levar à necrose, ulceração e perfuração intestinal. A doença evolui de forma cíclica com febre alta, exantema e intoxicação.
Salmonelose (toxinfecções alimentares): Infecções zoonóticas agudas, cujo reservatório são animais e aves (especialmente galinhas, nas quais é possível a transmissão transovariana). A dose infectante é muito alta. A doença ocorre com mais frequência na forma localizada — como gastroenterite com síndrome diarreica evidente. A diarreia surge devido à destruição massiva de macrófagos, inflamação, liberação de prostaglandinas e ação da enterotoxina.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais são as formas clínicas da salmonelose identificadas em humanos?
Em humanos, distinguem-se as formas clínicas localizada e generalizada da salmonelose, bem como o estado de portador.
- Formas localizadas — incluem a forma gastrointestinal, que evolui nas variantes gástrica, gastroenterítica e gastroenterocolítica.
- Formas generalizadas — subdividem-se nas variantes tifoide e séptica.
- Portador assintomático — eliminação assintomática do agente etiológico.
Além disso, dependendo da fonte de infecção e da patogênese, destacam-se três principais grupos de doenças: febre tifoide e paratifos, salmoneloses zoonóticas e salmonelose hospitalar (nosocomial).
Quais métodos de diagnóstico laboratorial são aplicados na febre tifoide na primeira, segunda e terceira semanas da doença?
O diagnóstico laboratorial da febre tifoide depende do estágio do processo infeccioso.
- Primeira semana — aplica-se o método bacteriológico: isolamento do patógeno a partir do sangue (hemocultura).
- Segunda semana — utilizam-se métodos sorológicos: determinam-se anticorpos contra Salmonella Typhi no sangue por meio da reação de Widal.
Os métodos de diagnóstico específicos para a terceira semana não são detalhados nas fontes; no entanto, em diferentes etapas da doença, também se recorre ao isolamento de coproculturas, uroculturas e biliculturas, à HAIP com diagnósticos eritrocitários O, Vi e H, ao ELISA e à reação de coaglutinação.
Quais grupos de antibióticos e medicamentos são utilizados para o tratamento etiotrópico da febre tifoide?
Para o tratamento etiotrópico da febre tifoide, utilizam-se agentes antimicrobianos, levando em consideração a sensibilidade da cepa isolada de Salmonella Typhi.
- Cloranfenicol — antibiótico especificamente indicado para a nosologia, utilizado sistemicamente como fármaco de reserva (em caso de resistência a alternativas seguras ou alergia grave).
- Aminopenicilinas (ampicilina) — utilizadas como medicamentos de segunda linha.
A duração do curso da terapia antimicrobiana é determinada individualmente, dependendo do fenótipo de sensibilidade da cepa, do tipo de medicamento utilizado e da gravidade da doença.
Que tipo de imunidade é formado após a febre tifoide e quais classes de anticorpos são produzidas?
Após a febre tifoide, desenvolve-se uma imunidade sólida e duradoura (geralmente vitalícia). A imunidade celular desempenha o principal papel protetor, sendo efetivada por meio de macrófagos ativados. A imunidade humoral serve como marcador do processo infeccioso. As fontes não especificam classes concretas de imunoglobulinas, mas descrevem a produção de anticorpos contra antígenos específicos:
- Anticorpos contra o antígeno O — aparecem no final da primeira semana e servem como marcador da fase aguda.
- Anticorpos contra o antígeno H — surgem durante o período de convalescença e persistem por um longo período.
- Anticorpos contra o antígeno Vi — constituem um marcador do estado de portador.
Para memorizar a exceção na fermentação de açúcares: «O patógeno da febre tifoide (S. Typhi) está cansado demais para soltar gases» — ele fermenta a glicose apenas a ácido, sem produção de gás.
Questões de aulas e exames
Por que as colônias de salmonelas escurecem no ágar bismuto-sulfito?
As salmonelas possuem alta atividade bioquímica e produzem sulfeto de hidrogênio (H2S). Este reage com o sulfito de bismuto no meio, o que colore as colônias de preto.
Em que consiste o fenômeno da O-inaglutinabilidade?
Em algumas salmonelas (por exemplo, o agente causal da febre tifoide), o antígeno Vi superficial bloqueia fisicamente o antígeno O somático. Por esse motivo, a bactéria deixa de reagir com os soros diagnósticos anti-O.
O que causa o estado de portador de bactérias após uma infecção?
O estado de portador surge devido à insuficiência funcional dos macrófagos do paciente — eles são incapazes de digerir e eliminar completamente o patógeno. Os anticorpos contra o antígeno Vi servem como marcador dessa condição.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismos de formação e dinâmica de anticorpos (aos antígenos O, H e Vi) no diagnóstico.
- Princípios da fagotipagem de salmonelas para investigação epidemiológica.
- Profilaxia específica da febre tifoide (tipos de vacinas utilizadas).
- Características das formas generalizadas de salmonelose (forma séptico-piêmica).
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