Via aferente: chegada dos sinais ao cerebelo
As informações sobre a posição do corpo e o estado dos músculos chegam ao cerebelo a partir de receptores de dois tipos principais. Todas essas vias aferentes terminam em última análise no córtex cerebelar.
- Circuito proprioceptivo (de músculos e tendões). Os primeiros neurônios sensoriais localizam-se nos gânglios espinhais. O sinal deles é transmitido para os segundos neurônios, situados nos cornos posteriores da medula espinhal (incluindo o núcleo torácico de Clarke, ou nucleus dorsalis). Os axônios desses segundos neurônios formam dois tratos ascendentes que passam pelos funículos laterais da medula espinhal:
- Trato posterior de Flechsig — trato não cruzado (a decussação pode ocorrer apenas na própria entrada do cerebelo através de seus pedúnculos).
- Trato anterior de Gowers — forma duas decussações (uma ao nível da medula espinhal e a segunda no tronco encefálico), fazendo com que o sinal retorne ao seu lado de origem.
- Circuito vestibular (do órgão do equilíbrio). Os receptores encontram-se no ouvido interno. Os primeiros neurônios estão localizados no gânglio vestibular do osso temporal (os sinais seguem na composição do VIII par de nervos cranianos). Os segundos neurônios são representados pelas células dos núcleos vestibulares da ponte. A partir DAÍ, a informação é direcionada pela via vestíbulocereelar.
Processamento de sinais e formação de ciclos neuronais
A informação recebida é analisada no córtex cerebelar. Ocorre aqui uma integração complexa de sinais de diferentes ciclos (teoricamente, admite-se até mesmo uma «colisão» — anulação mútua de sinais, cujo mecanismo exato ainda está sendo estudado).
O controle baseia-se no efeito inibitório: o córtex cerebelar envia impulsos inibitórios para seus núcleos subcorticais (por exemplo, para o núcleo denteado — nucleus dentatus).
A partir dos núcleos cereelares, os sinais eferentes são distribuídos para três estruturas do tronco encefálico:
- Para baixo — para o núcleo olivar (bulbo).
- No mesmo nível — para os núcleos vestibulares (ponte).
- Para cima — para os núcleos vermelhos (mesencéfalo).
Com base nessas conexões, formam-se circuitos fechados de circulação da excitação, necessários para a correção contínua dos movimentos. O ciclo olivo-cerebelar vai do córtex do cerebelo para os seus núcleos, depois para os núcleos olivares e retorna ao cerebelo. O ciclo vestibulo-cerebelar funciona de maneira semelhante, fazendo relay através dos núcleos vestibulares da ponte.
Via eferente: vias para os órgãos efetores
O sinal eferente do cerebelo não vai diretamente para os músculos. A partir dos núcleos subcorticais, o impulso é transmitido para os centros intermediários do tronco encefálico, principalmente para os núcleos vermelhos (nucleus ruber).
A partir dos núcleos vermelhos origina-se o trato rubroespinal (tractus rubrospinalis). Ele desce pelos funículos laterais da medula espinhal e termina nos núcleos motores dos nervos cranianos, bem como nos grandes motoneurônios dos cornos anteriores. Isso leva a uma alteração no estado funcional dos motoneurônios (ativação de uns e inibição de outros) e à contração coordenada das fibras extrafusais dos músculos esqueléticos.
Além do trato rubroespinal, existem vias curtas evolutivamente mais antigas, sob o controle do cerebelo:
- Trato olivoespinal: inicia-se nos núcleos olivares (nucleus olivaris) e passa na fronteira entre os funículos lateral e anterior da medula espinhal.
- Trato vestíbulo-espinal: parte dos núcleos vestibulares do VIII par e desce nos funículos anteriores, sendo responsável pela manutenção do equilíbrio.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Por quais pedúnculos cerebelares passam os tratos de Flechsig e Gowers?
O trato de Flechsig passa pelos pedúnculos cerebelares inferiores, enquanto o trato de Gowers é direcionado ao córtex cerebelar através dos pedúnculos cerebelares superiores.
- Trato espinocereelar posterior (trato de Flechsig) — transita para os corpos restiformes, que formam os pedúnculos cerebelares inferiores (pedunculus cerebellaris inferior).
- Trato espinocereelar anterior (trato de Gowers) — realiza a entrada no cerebelo através dos pedúnculos cerebelares superiores (pedunculi cerebellares superiores).
Quais núcleos formam os núcleos subcorticais do cerebelo, além do denteado?
Além do núcleo denteado, os núcleos subcorticais profundos do cerebelo incluem o núcleo do teto, os núcleos globoso e emboliforme.
- Núcleo do teto (nucleus fastigii) — localizado mais medialmente, na substância branca do vermis, próximo ao teto do IV ventrículo.
- Núcleo globoso (nucleus globosus) — situa-se lateralmente ao núcleo do teto, na substância branca dos hemisférios.
- Núcleo emboliforme (nucleus emboliformis) — localiza-se lateralmente ao núcleo do teto, medialmente e em paralelo ao núcleo denteado.
Para não confundir a localização das vias na medula espinhal: o trato rubroespinal e os tratos proprioceptivos caminham pelas laterais (funículos laterais), o vestíbulo-espinal estritamente pela frente (funículo anterior), e o olivoespinal equilibra-se na fronteira entre o funículo anterior e o lateral.
Questões de aulas e exames
Qual é a particularidade da via espinocerebelar anterior (de Gowers)?
Ao contrário da via posterior, o trato espinocerebelar anterior (de Gowers) realiza duas decussações: a primeira ocorre ao nível da medula espinal e a segunda no tronco encefálico. Como resultado, as fibras nervosas retornam ao seu lado original.
De que maneira o córtex cerebelar regula a atividade de seus núcleos?
O córtex cerebelar exerce controle por meio de inibição. Ele envia sinais inibitórios (-) para os núcleos subcorticais do cerebelo, tais como o núcleo denteado (nucleus dentatus), modulando assim sua atividade.
Para que servem os ciclos olivo- e vestíbulocereelares?
Esses ciclos formam um sistema de feedback. A circulação fechada da excitação entre o córtex cerebelar, os núcleos cereelares e os núcleos do tronco encefálico permite corrigir continuamente o tônus muscular e coordenar os movimentos inconscientes.
Onde o trato rubroespinal começa e termina?
O trato rubroespinal (tractus rubrospinalis) origina-se nos núcleos vermelhos do mesencéfalo, desce pelos funículos laterais e termina nos grandes motoneurônios dos cornos anteriores da medula espinhal e nos núcleos motores dos nervos cranianos.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismos de prevenção da «colisão» de sinais no córtex cerebelar
- A estrutura histológica do núcleo torácico de Clarke (nucleus dorsalis)
- O papel do núcleo denteado (nucleus dentatus) na formação da resposta eferente
- A integração dos circuitos proprioceptivo e vestibular em um sistema de coordenadas unificado
- A diferença evolutiva entre o trato rubroespinal e tratos curtos mais antigos
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