Composição celular do córtex
Histologicamente, o córtex consiste em células nervosas, aparelho glial e fibras. A composição neuronal é representada por três grupos principais:
- Neurônios piramidais (85%). Células eferentes do córtex. Possuem forma triangular: o ápice com o dendrito apical é direcionado para a superfície do córtex, e a base com o axônio para a substância branca. Formam sinapses excitatórias.
- Neurônios estrelados (com espinhos). São o análogo das células granulares do cerebelo. Eles recebem sinais aferentes e transmitem a excitação para as células piramidais. Concentram-se principalmente nas camadas II e IV.
- Neurônios inibitórios (interneurônios). Estão presentes em quase todas as camadas. As células com escova axonal inibem as fibras aferentes, as células em cesta e axo-axônicas inibem os corpos e axônios das pirâmides, e as células com duplo buquê de dendritos inibem outros interneurônios, "desinibindo" as células piramidais.
Dependendo do número de células estreladas, distinguem-se dois tipos de córtex:
- Córtex granular — alto teor de células estreladas (camadas II e IV desenvolvidas). Típico de centros sensoriais.
- Córtex agranular — camadas granulares fracamente expressas. Característico de centros motores.
Estrutura em seis camadas (citoarquitetônica)
A disposição das células obedece a leis rigorosas. Distinguem-se seis camadas principais, embora os limites entre elas sejam menos nítidos do que no cerebelo:
- Camada I (Molecular). A mais superficial. Há poucos neurônios (pequenos inibitórios), sendo a massa principal composta por prolongamentos das células subjacentes que correm paralelamente à superfície (tangencialmente).
- Camada II (Granular externa). Possui alta densidade de pequenas células piramidais, estreladas e inibitórias, o que lhe confere um aspecto "granular".
- Camada III (Piramidal). Predominam as pirâmides médias. A densidade celular geral aqui é menor do que nas camadas vizinhas.
- Camada IV (Granular interna). Consiste em pequenos neurônios estrelados excitatórios. Neurônios inibitórios e piramidais estão ausentes ou são extremamente raros aqui.
- Camada V (Ganglionar). Camada de grandes pirâmides. Nas zonas motoras (giro pré-central), encontram-se aqui as gigantes células de Betz. Seus axônios vão para a medula espinal, formando os tratos piramidais.
- Camada VI (De células polimorfas). Faz divisa com a substância branca. Consiste em pequenas células piramidais e inibitórias, cuja concentração diminui à medida que se aprofunda.
Fibras nervosas e princípio modular
Quanto à direção, as fibras mielínicas dividem-se em associativas (conexões dentro do mesmo hemisfério), comissurais (conexão entre diferentes hemisférios) e projeções (conexões bilaterais com a medula espinal e o tronco encefálico).
O córtex cerebral funciona como um conjunto de módulos verticais — colunas cilíndricas que atravessam toda a espessura do córtex. A parte axial desse módulo é composta por fibras aferentes (uma cortico-cortical e duas talamocorticais oriundas do tálamo). Ao redor do eixo agrupam-se neurônios piramidais e estrelados, formando uma rede local de processamento de informações.
Glia e alterações relacionadas à idade
A atividade vital do córtex é garantida pelos astrócitos (formam a barreira hematoencefálica), micróglia (defesa imunológica) e oligodendrócitos. A particularidade da mielinização no SNC é que um único oligodendrócito isola vários axônios ao mesmo tempo, e a lâmina basal ao redor da fibra está ausente.
Ontogenia do córtex:
- Nos recém-nascidos, a mielinização não está concluída em toda parte (nos lobos frontal e temporal, as bainhas formam-se mais tarde).
- Na infância, os prolongamentos e a glia crescem ativamente. A densidade de disposição dos neurônios diminui ("sendo afastados" pelos elementos em crescimento), mas o seu número absoluto permanece.
- Na velhice, ocorre a perda de neurônios (apoptose). As células maiores (células piramidais gigantes de Betz) morrem mais ativamente devido a distúrbios do fluxo sanguíneo e acúmulo de danos.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais neurotransmissores são liberados pelos neurônios piramidais e inibitórios do córtex cerebral?
Os neurônios piramidais e inibitórios do córtex cerebral estão associados a diferentes sistemas de neurotransmissores.
- As células piramidais são neurônios excitatórios; para elas, as fontes indicam o neurotransmissor glutamato.
- As células inibitórias não piramidais (granulares) são predominantemente GABAérgicas; o seu neurotransmissor é o GABA (ácido gama-aminobutírico).
Para memorizar as camadas da 2.ª à 5.ª, utilize a alternância: Granular — Piramidal — Granular — Piramidal (Granular externo, Piramidal, Granular interno, Gangliônico).
Questões de aulas e exames
Onde se localizam as células piramidais gigantes (células de Betz)?
As células de Betz localizam-se na camada V (gangliônica) do córtex, predominantemente na área do giro pré-central.
Devido a que diminui a densidade de neurônios no córtex em crianças?
A densidade diminui não devido à morte celular, mas sim devido à proliferação ativa de prolongamentos nervosos e elementos gliais, que afastam fisicamente os corpos dos neurônios.
Quais fibras formam o centro do módulo cortical?
O eixo do módulo é servido por fibras aferentes: uma córtico-cortical (de outras regiões do córtex) e duas talamocorticais (provenientes do tálamo óptico).
O que mais estudar sobre o tema
- Características da mielinização e composição lipoproteica da membrana dos oligodendrócitos
- Esquema das conexões interneuronais: formação de colunas funcionais
- Barreira hematoencefálica e o papel dos astrócitos protoplasmáticos
- Mecanismos moleculares da apoptose neuronal na velhice
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