Métodos histológicos de estudo do linfonodo
Diferentes abordagens são utilizadas para visualizar as várias estruturas do órgão:
- Coloração padrão por hematoxilina-eosina. Permite visualizar a arquitetura geral: cápsula, seios subcapsular e medulares, folículos (incluindo a coroa e o centro reativo), zona paracortical e cordões medulares.
- Impregnação por nitrato de prata. Utilizada para evidenciar o estroma. As fibras reticulares possuem argirofilia (afinidade pela prata) e coram-se em castanho-escuro a preto, formando uma arcabouço denso.
- Coloração funcional dos macrófagos. Baseia-se na administração in vivo de corante ao animal. O corante acumula-se no interior de macrófagos típicos, localizados no lúmen dos seios medulares e em suas paredes (as chamadas "células litorais"). Nesse processo, as células linfoides dos cordões medulares permanecem livres de partículas de corante.
Zona paracortical e vias de migração
A zona paracortical é a primeira a ser analisada no estudo da resposta imune, pois não apresenta estruturas ordenadas como os folículos (as células estão dispostas de forma difusa), mas é exatamente nela que ocorrem as reações iniciais fundamentais.
A base da população celular é constituída por linfócitos T. Estão presentes também macrófagos e células interdigitantes (CIDs) — elementos com longos prolongamentos digitiformes que derivam de células dendríticas provenientes da linfa.
A estrutura mais importante da zona são as vénulas de endotélio alto. Suas células endoteliais são tão altas que chegam a ocluir o lúmen. Em sua superfície existem receptores que capturam linfócitos. Isso garante uma migração maciça de células do sangue para o linfonodo, permitindo que toda a composição celular do linfonodo seja totalmente renovada em poucos dias.
Quando o antígeno chega (via linfa, sangue ou no interior de macrófagos ativados que liberam as interleucinas IL-1 e IL-6), desenvolve-se inflamação local na zona paracortical, com aumento do fluxo sanguíneo e do influxo de linfócitos, o que se manifesta clinicamente pelo aumento e dor no linfonodo.
Folículos linfáticos e resposta de células B
Os folículos garantem o desenvolvimento da imunidade humoral. Eles dividem-se em dois tipos:
- Folículos primários. Encontrados em fetos e animais gnotobióticos (de ambiente estéril). São pequenos, homogêneos, sem centro claro e preenchidos por linfócitos B em repouso. No período pós-natal desaparecem rapidamente, transformando-se em secundários.
- Folículos secundários. Possuem estrutura complexa. Na periferia há uma coroa (manto) escura composta por linfócitos pequenos, e no centro encontra-se o centro germinativo (reativo), onde ocorre proliferação ativa.
O centro germinativo divide-se em três zonas: escura (na base, voltada para a zona paracortical), clara basal e clara apical.
Na zona escura, inicia-se a diferenciação antígeno-dependente. As células dendríticas retêm complexos "IgM + antígeno nativo" em seus prolongamentos. Dos prolongamentos se desprenderam os icossomos — corpúsculos contendo esses complexos. Os linfócitos B reconhecem o antígeno nos icossomos, fagocitam-no e apresentam peptídeos às células $T_{h2}$. O contato leva à ativação das células B: elas começam a se dividir ativamente, e o mutagênese somática dos genes de imunoglobulinas é iniciada nelas (neste estágio, as células são chamadas de centroblastos). Em seguida, as células migram para a zona clara basal, onde passam a ser chamadas de centrócitos.
Resumo: perguntas e respostas sobre o tema
Quais tipos de seios são distinguidos no linfonodo e qual é a sua sequência?
No linfonodo, há um sistema de seios pelo qual a linfa flui sequencialmente.
Tipos de seios ao longo do fluxo linfático:
- Seio marginal (subcapsular) — local primário de entrada da linfa, situado entre a cápsula do órgão e os folículos linfáticos.
- Seios perifuliculares (trabeculares) — localizados entre as trabéculas (septos) e os folículos do córtex.
- Seios medulares — localizam-se na medula entre as trabéculas e os cordões medulares.
A linfa chega pelos vasos aferentes, passa sequencialmente pelo sistema de seios e recolhe-se nos vasos eferentes.
Que tipos de células formam os cordões medulares do linfonodo?
Os cordões medulares (zona B) são o local de maturação final dos produtores de anticorpos. Eles compreendem as seguintes populações celulares:
- Células da linhagem B: proplasmócitos e plasmócitos maduros (células plasmáticas), que migram ("escoam") para cá a partir da coroa do folículo.
- Células da linhagem macrofágica: macrófagos típicos.
Zonas do centro germinativo de baixo para cima: Escura — Clara basal — Clara apical (a resposta imune ascende a partir da zona paracortical, tal como a chama de uma vela a partir do pavio escuro).
Questões de aulas e exames
Qual é o papel das vénulas de endotélio alto?
Elas servem como as principais "portas de entrada" para a migração de linfócitos do sangue para o linfonodo graças a receptores específicos na superfície do endotélio alto.
O que são icossomos e onde eles se formam?
São corpúsculos microscópicos cobertos por imunocomplexos (IgM + antígeno nativo). Eles se separam dos prolongamentos das células dendríticas na zona escura do centro reativo do folículo e são necessários para a apresentação de antígenos às células B.
Qual é a diferença entre centroblastos e centrócitos?
Os centroblastos encontram-se na zona escura do centro reativo, onde dividem-se ativamente e sofrem mutagênese somática. Ao migrarem para a zona clara basal após a seleção, mudam de nome para centrócitos.
O que mais estudar sobre o tema
- Mecanismos de mutagênese somática dos genes de imunoglobulinas
- Especificidade da interação receptora entre linfócitos T e B
- Perfil de citocinas de macrófagos ativados (IL-1, IL-6)
- Significado funcional da zona clara apical do folículo
- Arquitetônica do sistema de seios marginais e medulares
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