Caractères généraux du métabolisme fermentaire
La fermentation permet aux bactéries de produire de l'énergie en l'absence d'oxygène. Au cours de ce processus, l'hydrogène détaché du substrat organique est transféré à d'autres composés organiques et non à des accepteurs inorganiques comme lors de la respiration.
Les produits de ce métabolisme sont divers alcools, acides organiques et gaz. Peuvent fermenter les glucides, les polyols, les purines, les pyrimidines et la plupart des acides aminés. En revanche, les composés aromatiques, les acides gras et les stéroïdes demeurent stables en conditions anaérobies et ne fermentent pas.
Biochimie de la fermentation du glucose
La caractéristique clé de la fermentation est l'oxydation partielle du pyruvate. Le cycle de Krebs n'y joue pas un rôle énergétique mais exclusivement biosynthétique, en fournissant les précurseurs du métabolisme plastique.
- Production d'ATP : synthèse de 2 molécules d'ATP par phosphorylation au niveau du substrat (lors de l'oxydation du triose-phosphate en pyruvate).
- Devenir de l'hydrogène : l'hydrogène du NADH réduit est transféré au pyruvate lui-même ou à ses dérivés, les transformant en éthanol, en acides ou en gaz.
Principaux types de fermentation
Il existe plusieurs voies classiques de fermentation des glucides, chacune se distinguant par ses systèmes enzymatiques et ses produits finaux :
- Fermentation alcoolique. Réalisée par les levures en conditions anaérobies via la voie glycolytique. Les produits finaux sont l'éthanol et le dioxyde de carbone. En présence d'oxygène, ce processus cède la place à la respiration, énergétiquement plus favorable (effet Pasteur).
- Fermentation lactique. Elle peut être homofermentaire (production exclusive d'acide lactique par la voie glycolytique) ou hétérofermentaire (dégradation par la voie des pentoses-phosphates avec production d'acide lactique, d'acide acétique et d'éthanol). Elle caractérise les lactobacilles, les streptocoques et les bifidobactéries.
- Fermentation mixte (acide-formique). Caractéristique des entérobactéries et des vibrio. Elle se divise en voie acide (avec formation d'acides et dégagement possible de gaz) et voie butanediolique (synthèse d'acétoïne et de 2,3-butanediol).
- Fermentation butyrique. Propre aux anaérobies stricts (clostridiums saccharolytiques). Les produits sont l'acide butyrique et d'autres acides gras volatils, ainsi que des solvants (butanol, acétone).
Fermentation des protéines (métabolisme peptolytique)
Certains micro-organismes n'utilisent pas les glucides mais obtiennent de l'énergie par une voie alternative : la fermentation des acides aminés et l'hydrolyse des protéines. Ces bactéries sont dites peptolytiques. Elles comprennent certains représentants du genre Clostridium (par exemple, Clostridium botulinum et Clostridium histolyticum).
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelles espèces de clostridiums réalisent la fermentation butyrique ?
La fermentation butyrique est réalisée par des anaérobies stricts appartenant au genre Clostridium. Ce mode de production d'énergie est caractéristique des espèces suivantes :
- Clostridium botulinum (C. botulinum) — anaérobie strict pour lequel l'oxygène moléculaire est toxique.
- Clostridium tetani (C. tetani) — anaérobie strict qui périt ou cesse de croître en présence d'oxygène.
Au cours de la dégradation anaérobie des glucides, ces chimio-organotrophes produisent de l'acide butyrique ainsi que divers gaz.
Quelles enzymes catalysent la phosphorylation au niveau du substrat lors de l'oxydation du triose-phosphate en pyruvate ?
La phosphorylation au niveau du substrat lors de l'oxydation du triose-phosphate (glycéraldéhyde-3-phosphate) en pyruvate est assurée par deux enzymes. Ce processus garantit la synthèse d'ATP par transfert d'un groupe phosphate hautement énergétique sur l'ADP.
- Phosphoglycérate kinase — catalyse la première réaction de phosphorylation au niveau du substrat, au cours de laquelle le 1,3-biphosphoglycérate est converti en 3-phosphoglycérate.
- Pyruvate kinase — catalyse la seconde réaction en assurant la conversion du phosphoénolpyruvate en pyruvate.
Ces deux réactions constituent des étapes capitales de la bioénergétique, permettant à la cellule de produire de l'énergie sans recourir à la chaîne respiratoire.
Questions des cours et des examens
Quelle est la différence entre la fermentation et la respiration ?
Lors de la fermentation, les accepteurs d'hydrogène sont des composés organiques et le processus se déroule en anaérobiose. Lors de la respiration, l'accepteur est une substance inorganique.
Quel est le rôle du cycle de Krebs dans la fermentation ?
Le cycle de Krebs ne fonctionne pas pour produire de l'énergie lors de la fermentation, mais sert à la biosynthèse en fournissant les précurseurs des structures cellulaires.
Qu'est-ce que l'effet Pasteur ?
Il s'agit du phénomène par lequel la présence d'oxygène inhibe la fermentation alcoolique chez les levures, orientant le métabolisme vers la respiration, qui offre un meilleur rendement énergétique.
À étudier également sur le sujet
- Mécanisme de la phosphorylation au niveau du substrat
- Différences entre fermentation lactique homo- et hétérofermentaire
- Méthodes de diagnostic : test du rouge de méthyle et test de Voges-Proskauer
- Identification des anaérobies par chromatographie en phase gazeuse (CPG)
- Établissement de la résistance de colonisation par les lactobacilles et bifidobactéries
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