Appareil enzymatique et son rôle
Les bactéries possèdent un ensemble puissant d'enzymes classées en 6 classes standard (oxydoréductases, transférases, hydrolases, ligases, lyases, isomérisations). Leur localisation dans la cellule détermine strictement leur fonction :
- Les endoenzymes agissent à l'intérieur de la cellule, assurant les réactions métaboliques intracellulaires.
- Les exoenzymes sont sécrétées dans le milieu extérieur. Leur rôle principal est l'hydrolyse de macromolécules complexes (polysaccharides, protéines, lipides) en dimères et monomères capables de traverser la paroi cellulaire. En médecine, de nombreux exoenzymes (hyaluronidase, collagénase) sont connus comme des facteurs de pathogénicité (« enzymes d'agression ») qui détruisent les tissus de l'hôte.
- Les enzymes périplasmiques se trouvent dans l'espace périplasmique et participent au transport des substances à l'intérieur de la cellule.
L'ensemble des enzymes (spectre enzymatique) est strictement déterminé pour chaque famille, genre et espèce. En révélant ce spectre par ensemencement sur des milieux différentiels et sélectifs, les microbiologistes procèdent à l'identification des bactéries.
Catabolisme des glucides : du glucose au pyruvate
Les étapes initiales de l'oxydation des hexoses sont universelles pour les types de métabolisme oxydatif et fermentaire. La réaction de départ est la phosphorylation du glucose en glucose-6-phosphate. Ensuite, les bactéries utilisent l'une des trois voies pour convertir le substrat en pyruvate :
- Voie glycolytique (Embden-Meyerhof-Parnas) : variante classique de dégradation par le fructose-1,6-diphosphate.
- Voie des pentoses phosphates : nécessaire à la préparation des métabolites pour la biosynthèse (acides aminés, acides nucléiques) et à la synthèse de NADPH réduit. Elle constitue rarement la seule voie, mais se rencontre chez les bactéries dépourvues d'enzymes de la glycolyse (par exemple, Lactobacillus brevis).
- Voie d'Entner-Doudoroff : passe par la formation d'acide 2-céto-3-désoxy-6-phosphogluconique. Elle est caractéristique uniquement des bactéries qui ne possèdent pas l'enzyme phosphofructokinase (par exemple, les micro-organismes du genre Pseudomonas).
Cycle de Krebs et respiration
Le pyruvate formé est converti en acétyl-coenzyme A, qui entre dans le cycle de Krebs (cycle tricarboxylique). Ce cycle est amphibolique (remplit une double fonction) :
- Catabolique : oxydation complète des substances en dioxyde de carbone avec libération d'hydrogène vers les transporteurs (NAD).
- Anabolique : les produits intermédiaires (oxaloacétate, alpha-cétoglutarate) servent à la synthèse d'acides aminés, de lipides et de nucléotides pyrimidiques.
Chez les bactéries à métabolisme oxydatif, les électrons sont acheminés vers la chaîne respiratoire située sur la membrane cytoplasmique. Quatre classes de transporteurs participent à cette chaîne : le NAD, les flavoprotéines, les quinones (les naphtoquinones pouvant remplacer les ubiquinones) et les cytochromes.
Le transport des protons vers l'extérieur crée un gradient électrochimique dont l'énergie est dépensée pour la synthèse d'ATP (couplage chimiosmotique). L'accepteur final est l'oxygène moléculaire, auquel les électrons sont transférés par la cytochrome c oxydase (complexe des cytochromes $a + a_3$) par modification de la valence du fer. En l'absence de cytochromes, le transfert est assuré par des flavoprotéides, et du peroxyde d'hydrogène est produit à la place de l'eau.
Protéines comme source d'énergie
Les bactéries sont capables d'utiliser les protéines pour produire de l'énergie. Le processus se déroule en plusieurs étapes :
- Les exoenzymes protéolytiques extracellulaires coupent les protéines en peptides.
- Les peptides sont transportés dans la cellule.
- Les peptidases intracellulaires les clivent en acides aminés.
Le principal processus énergétique pour les bactéries ammonifiantes est la désamination oxydative. L'acide aminé se dégrade avec libération d'ammoniac et formation d'un cétoacide qui intègre le cycle de Krebs. La dégradation poussée de la matière organique (minéralisation des protéines) est appelée putréfaction. Elle s'accompagne de la formation d'amines primaires malodorantes, de sulfure d'hydrogène et de dioxyde de carbone. Les représentants de la microflore de putréfaction appartiennent aux genres Proteus, Pseudomonas, Bacillus cereus.
En bref : réponses aux questions sur le sujet
Quelles sont les 6 classes d'enzymes de la classification ?
La classification, fondée sur le type de réaction catalysée, distingue 6 classes standard d'enzymes.
- Oxydoréductases — catalysent les réactions d'oxydoréduction (transfert d'électrons).
- Transférases — assurent le transfert de groupes fonctionnels d'une substance à une autre.
- Hydrolases — catalysent l'hydrolyse (dégradation de substances organiques complexes en substances simples par addition d'eau).
- Lyases — assurent l'addition ou l'élimination non hydrolytique de groupes fonctionnels (rupture de liaisons par voie non hydrolytique).
- Isomérases — catalysent les réactions d'isomérisation (déplacement de groupes au sein d'une même molécule).
- Ligases (synthétases) — catalysent les réactions de synthèse (ligation) en utilisant l'énergie de l'ATP.
Questions des cours et des examens
Où est localisée la chaîne respiratoire chez les bactéries ?
Le processus se déroule au niveau de la membrane cytoplasmique et des structures membranaires intracellulaires (ses dérivés), car les bactéries sont dépourvues de mitochondries.
Quelle est la différence entre métabolisme oxydatif et métabolisme fermentaire ?
Lors du métabolisme oxydatif (respiration), le substrat est entièrement oxydé dans le cycle de Krebs en dioxyde de carbone et en eau, avec un rendement élevé en ATP. Lors de la fermentation, l'oxydation est incomplète, le rendement énergétique est plus faible, et les produits finaux sont des acides, des alcools et des gaz.
Pourquoi les bactéries ont-elles besoin d'exoenzymes ?
Elles hydrolysent de grandes macromolécules dans le milieu environnant pour donner des monomères et des dimères capables de traverser la paroi cellulaire. Chez les pathogènes, elles agissent également comme facteurs d'agression en détruisant les tissus de l'hôte.
À étudier également sur le sujet
- Particularités de la voie d'Entner-Doudoroff chez les bactéries non fermentantes
- Lien entre les produits intermédiaires du cycle de Krebs et la synthèse des nucléotides pyrimidiques
- Mécanisme chimique de la cytochrome c oxydase et transfert d'électrons vers l'oxygène
- Voies respiratoires alternatives sans participation des cytochromes
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