Composición anatómica y topografía
Los ganglios basales incluyen núcleos del telencéfalo funcionalmente interconectados. Las principales formaciones motoras son:
- Núcleo caudado. Durante la embriogénesis, el telencéfalo gira, por lo que el núcleo adquiere una forma curva en C, repitiendo el contorno del ventrículo lateral. Su cabeza masiva (porción rostral) forma la pared lateral del ventrículo lateral. Externamente, esta cabeza está cubierta por el putamen. La cola del núcleo se extiende hacia el lóbulo temporal, formando el techo colgante del asta inferior, y se extiende anteriormente hasta la amígdala. Debido a esta curvatura, en un corte frontal el núcleo caudado se visualiza simultáneamente en dos áreas: en la pared del cuerpo y en el techo del asta inferior del ventrículo.
- Putamen (porción externa del núcleo lenticular).
- Globo pálido (porción interna del núcleo lenticular).
En los esquemas topográficos se observa que los núcleos están estrechamente adyacentes al diencéfalo: en posición más medial se encuentra el tálamo, en posición más lateral el globo pálido y el putamen, y el núcleo caudado los rodea. Por su similitud en el origen embrionario, formalmente también se incluyen entre los núcleos el claustro (cuya función no está clara) y la amígdala (perteneciente al sistema límbico), pero no participan en la regulación motora.
Funciones y conexiones
El centro superior de regulación de los movimientos es la corteza cerebral. Esta forma el sistema piramidal, que comprende las vías descendentes directas más rápidas hacia los núcleos motores del tronco del encéfalo y de la médula espinal.
Los ganglios basales actúan como centros «adicionales». Forman complejos circuitos de retroalimentación con las áreas motoras de la corteza, siendo capaces tanto de excitaras como de inhibirlas. Sus funciones principales son:
- Iniciación de los movimientos.
- Coordinación de actos motores complejos.
- Regulación del tono muscular normal.
Antiguamente en medicina se utilizaba el término «sistema extrapiramidal» para agrupar todas las estructuras motoras no piramidales. Hoy en día este concepto se considera obsoleto. Se ha demostrado que el sistema piramidal y los ganglios basales no funcionan de forma aislada. Por ejemplo, se han descubierto amplias conexiones bilaterales entre la corteza y el cuerpo estriado (striatum). Se trata de un aparato unificado de regulación del movimiento.
Filogenia del sistema motor
Para comprender en profundidad la anatomía de los núcleos subcorticales es importante conocer su evolución filogenética:
- Centros primitivos: La médula espinal y el aparato primitivo de la formación reticular.
- Paleoestriado (globo pálido): Se convirtió en un nuevo centro motor en la siguiente etapa de la evolución.
- Neoestriado (núcleo caudado y putamen): Filogenéticamente son las formaciones más jóvenes. Aumentaron de tamaño en paralelo al desarrollo de la corteza y alcanzaron su máximo desarrollo en los mamíferos superiores y en el ser humano.
Opera el principio de subordinación: a medida que se desarrolló, la corteza formó el sistema piramidal, el cual subordinó progresivamente a los centros más antiguos (neo- y paleoestriado). Si en los animales inferiores las estructuras primitivas sustentan movimientos automatizados (un gato puede correr tras la extirpación de parte de la corteza motora), en el ser humano la función motora depende por completo del sistema piramidal. Los centros antiguos no pueden compensar su lesión y el ser humano pierde la capacidad de caminar. Sin embargo, son precisamente estos núcleos primitivos los que generan las sincinesias (movimientos asociados involuntarios) durante el desarrollo de parálisis espásticas.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Con qué formaciones anatómicas colinda el núcleo caudado a lo largo de su trayecto?
A lo largo de su trayecto, el núcleo caudado colinda con el sistema ventricular, el tálamo y otros núcleos basales.
- Cabeza: forma la pared lateral del ventrículo lateral (adyacente a su asta anterior), está cubierta externamente por el putamen, con el cual se conecta mediante puentes celulares.
- Cuerpo: se localiza en la pared lateral del cuerpo del ventrículo lateral, separado del tálamo por el surco terminal (sulcus terminalis).
- Cola: rodea al tálamo por detrás, forma el techo del asta inferior del ventrículo lateral en el lóbulo temporal y se prolonga hasta la amígdala (corpus amygdaloideum).
Asimismo, el núcleo rodea al núcleo lenticular.
¿Dónde se localiza topográficamente el claustro y con qué estructuras limita?
El claustro (claustrum) se localiza topográficamente en las regiones profundas de la sustancia blanca del telencéfalo, lateralmente al núcleo lenticular. En un corte frontal, esta estructura se visualiza en estrecha proximidad con la corteza de la ínsula (insula). El claustro está separado del putamen adyacente (putamen) por una capa de sustancia blanca denominada cápsula externa (capsula externa). La función de esta estructura no se conoce por completo.
¿Qué haces de fibras específicos conectan los ganglios basales con la corteza, el tálamo y el tronco del encéfalo?
Los ganglios basales se conectan con otras estructuras mediante complejos circuitos regulatorios y haces extrapiramidales.
- Con la corteza: vías corticoestriadas, corticorrubrícas, corticonigrales y corticorreticulares.
- Con el tálamo: fascículo talámico (fasciculus thalamicus), fascículo lenticular (fasciculus lenticularis) y asa lenticular (ansa lenticularis).
- Con el tronco del encéfalo: vía nigroestriada (desde la sustancia negra hasta el cuerpo estriado), así como vías desde el globo pálido hacia la formación reticular, el núcleo rojo y la oliva inferior.
Dentro del sistema se distinguen las vías directa e indirecta, así como el fascículo subtalámico (fasciculus subthalamicus).
¿Qué neurotransmisores aseguran la transmisión de señales en las estructuras de los ganglios basales?
La transmisión de señales en los ganglios basales está asegurada por un complejo de neurotransmisores excitadores, inhibidores y moduladores.
- Glutamato: mediador excitador utilizado por la corteza y el núcleo subtalámico (asegura las conexiones corticostriadas).
- GABA (ácido gamma-aminobutírico): mediador inhibidor utilizado por el cuerpo estriado y el globo pálido.
- Dopamina: mediador modulador liberado por la sustancia negra (actúa sobre los receptores D1 y D2 en el putamen).
- Serotonina: transmitida a través de fibras serotoninérgicas procedentes de los núcleos del rafe.
Como comediadores actúan también la sustancia P (en la vía directa) y la encefalina (en la vía indirecta).
El núcleo caudado tiene forma de letra «C». Debido a esta curvatura en forma de C, abraza al tálamo, por lo que en un mismo corte frontal lo vemos dos veces: arriba (cabeza/cuerpo) y abajo (cola).
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué sucede en caso de lesión de los ganglios basales?
Se produce una alteración patológica del tono muscular, así como un exceso o déficit de impulsos motores. El ejemplo más frecuente es la enfermedad de Parkinson, que se manifiesta con rigidez, acinesia y temblor.
¿Pueden los núcleos subcorticales compensar el daño cortical en humanos?
No. A diferencia de los animales, en el ser humano los centros nerviosos subcorticales antiguos no son capaces de compensar la alteración de la función de los nuevos centros corticales. La deambulación depende por completo del sistema piramidal.
Qué más repasar sobre el tema
- Conexiones funcionales de los ganglios basales con la sustancia negra
- El papel del núcleo subtalámico en el sistema motor
- Mecanismo de aparición de las sincinesias en las parálisis espásticas
- Anatomía topográfica de las estructuras del diencéfalo
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