Estructura del péptidoglicano (mureína)
La base de la resistencia de cualquier bacteria es el péptidoglicano (sinónimos: mureína, mucopéptido). Forma una red fibrosa rígida alrededor de la membrana citoplasmática.
Esta estructura molecular consta de dos partes principales:
- Esqueleto de glicano. Representa cadenas paralelas de disacáridos repetitivos: N-acetilglucosamina y el exclusivo ácido N-acetilmurámico. Están unidos por un enlace glucosídico. Es precisamente este enlace el que la enzima acetilmuramidasa (lisozima) es capaz de destruir.
- Puente peptídico. A las moléculas de ácido N-acetilmurámico se unen colas laterales, tetrapéptidos (cadenas de cuatro aminoácidos). Un detalle importante: en estas colas se alternan los isómeros L y D de los aminoácidos.
Una secuencia típica de tetrapéptido (utilizando como ejemplo la E. coli gramnegativa) se ve así: L-alanina, ácido D-glutámico, ácido meso-diaminopimélico (mDAP) y D-alanina. Las cadenas vecinas se entrecruzan entre sí, formando un armazón monolítico.
Bacterias grampositivas (G+)
La envoltura de los microorganismos grampositivos (por ejemplo, del género Staphylococcus) se distingue por ser masiva y adherirse firmemente a la membrana. Al teñirse mediante el método propuesto por H. Gram en 1884, adquieren un color azul-violeta.
Características clave:
- Péptidoglicano multicapa. Representa del 40 al 90% de la masa seca de la pared. Los componentes menores —proteínas, lípidos y polisacáridos— están presentes en pequeñas cantidades.
- Entrecruzamiento complejo. Los tetrapéptidos no se conectan directamente, sino a través de un puente interpeptídico polipeptídico (por ejemplo, un puente pentaglicínico de 5 residuos de glicina), lo que hace que la estructura sea muy resistente.
- Diferencia en los aminoácidos. En lugar de ácido meso-diaminopimélico, en los tetrapéptidos se encuentra frecuentemente la lisina.
- Ácidos teicoicos. La envoltura está atravesada por polímeros de glicerolfosfato y ribitolfosfato. Los ácidos teicoicos están unidos covalentemente a la mureína, mientras que los lipoteicoicos se anclan hidrofóbicamente directo en la membrana. Crean una fuerte carga negativa, ayudan a la división celular, regulan la autólisis y aseguran la adhesión a los tejidos del huésped.
Bacterias gramnegativas (G-)
Estos microorganismos (por ejemplo, el bacilo intestinal E. coli) se tiñen de rojo con la técnica de Gram. Su aparato protector está estructurado de manera más compleja, aunque la capa de péptidoglicano en sí es considerablemente más delgada.
Características clave:
- Armazón delgado. El péptidoglicano se encuentra en el espacio periplásmico (periplasma).
- Entrecruzamiento directo. La D-alanina de una cadena de glicano se une directamente al ácido meso-diaminopimélico de la cadena vecina, sin puentes peptídicos adicionales.
- Membrana externa. Es una barrera fundamental situada por encima de la pared y unida a ella a través de lipoproteínas. En ella se encuentran porinas (canales de transporte) y lipopolisacárido (LPS).
- Estructura del LPS. El lipopolisacárido incluye la cadena O-específica (antígeno O), el núcleo y el Lípido A.
Limitaciones del método de Gram y visualización
A pesar del uso generalizado del método de Gram, el color de la tinción no siempre corresponde estrictamente al tipo real de estructura. Existen excepciones: por ejemplo, las bacterias del género Mobiluncus y algunas especies esporuladas tienen una estructura grampositiva típica, sin embargo, se tiñen como gramnegativas.
Por esta razón, para la taxonomía de los microorganismos, la composición química y la organización molecular de la envoltura son un criterio mucho más fiable que el resultado de una tinción de laboratorio.
Es posible ver la imagen real mediante microscopía electrónica. En cortes ultrafinos se visualizan claramente las diferencias en el grosor de las envolturas entre bacterias G+ y G-, y en el centro del citoplasma se puede distinguir el nucleoide (material genético).
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué funciones cumple la membrana externa de las bacterias gramnegativas?
- Función de barrera (barriere): restricción de la penetración de compuestos macromoleculares y fármacos debido a la membrana externa con poros de pequeño diámetro.
- Función de transporte (transport): realización del transporte de sustancias a través de los canales de porinas (porinas).
- Conexión estructural (structura): unión de la membrana externa con el péptidoglicano a través de lipoproteínas.
- Toxicidad (toxicitas): presencia de lipopolisacárido (LPS), que incluye la endotoxina lípido A, la cadena O-específica y el núcleo.
¿Qué grupos de antibióticos bloquean la síntesis de péptidoglicano?
- Antibióticos betalactámicos.
- Glicopéptidos.
- Cicloserina.
- Bacitracina.
- Derivados del ácido fosfónico.
¿Qué propiedades biológicas posee el lípido A en la composición del LPS?
- Toxicidad (toxicitas): el lípido A es una endotoxina que determina la toxicidad del lipopolisacárido.
- Liberación (liberatio): la toxicidad se manifiesta cuando la célula bacteriana es destruida por la acción de los antibióticos y el LPS sale al medio.
- Significado patogenético (pathogenesis): la mayoría de las manifestaciones de la actividad biológica de las bacterias gramnegativas están asociadas al lípido A.
¿Qué son los protoplastos, esferoplastos y formas L de las bacterias?
- Protoplastos (protoplasti): bacterias desprovistas por completo de pared celular, generalmente de forma esférica, que surgen a partir de microorganismos grampositivos.
- Esferoplastos (spheroplasti): bacterias con una pared celular parcialmente conservada, que se forman a partir de especies gramnegativas.
- Formas L (formae L): bacterias de tipo protoplástico o esferoplástico que han perdido la capacidad de sintetizar péptidoglicano, pero han conservado la capacidad de multiplicarse bajo la acción de antibióticos o mutaciones.
¿Qué bacterias carecen de pared celular de forma natural?
- Micoplasmas (Mycoplasma): bacterias de la clase Mollicutes (filo Tenericutes), caracterizadas por la ausencia total de pared celular y la presencia de una membrana citoplasmática con esteroles.
- Resistencia natural (resistentia): la ausencia de pared determina la resistencia absoluta de los micoplasmas a los fármacos que actúan sobre la síntesis de la pared celular (penicilinas, cefalosporinas).
En las bacterias Gram(+) la pared es densa (mucho péptidoglicano) y simple (sin membrana externa). En las Gram(-) es delgada, pero con un lipopolisacárido (LPS) tóxico en la membrana externa.
Preguntas de clases y exámenes
¿En qué consiste la singularidad de la composición química de la pared bacteriana?
En su composición hay componentes que no se encuentran en humanos ni animales: ácido N-acetilmurámico, isómeros D de aminoácidos (por ejemplo, D-alanina) y ácido meso-diaminopimélico.
¿Por qué las enzimas de síntesis del peptidoglucano son dianas para los antibióticos?
Dado que los humanos carecen de los componentes bioquímicos de la pared celular bacteriana, los medicamentos que bloquean su síntesis no muestran toxicidad para las células del huésped.
¿Cómo actúa la lisozima sobre la pared celular?
La lisozima (acetilmuramidasa) destruye los enlaces glucosídicos entre los azúcares en el esqueleto de glicano del péptidoglicano, privando a la célula de su armazón rígido.
¿Cuál es la diferencia en los entrecruzamientos de tetrapéptidos entre bacterias Gram+ y Gram-?
En las bacterias gramnegativas, las cadenas se unen mediante un enlace peptídico directo. En las grampositivas se entrecruzan a través de un puente interpeptídico (por ejemplo, pentaglicínico), lo que crea una estructura espacial más compleja.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de adhesión bacteriana a las células del huésped con participación de ácidos teicoicos
- Biosíntesis de péptidoglicano como diana para fármacos antibacterianos
- El papel del lipopolisacárido (LPS) y el lípido A en el proceso infeccioso
- Canales de porinas de la membrana externa y su participación en el transporte de sustancias
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