Características de la recombinación bacteriana
La interacción de dos genomas con diferentes genotipos da lugar a la formación de un ADN recombinante hijo. La principal característica de este proceso en las bacterias radica en que no penetra todo el cromosoma donante en la célula receptora, sino solo un pequeño fragmento de ADN.
Debido a esto, dentro del receptor se forma un merozigoto, un cigoto incompleto que representa una célula parcialmente diploide. El resultado de este cruzamiento es la formación de un único recombinante. Su genotipo se basa en el genotipo original del receptor, en el cual se incorpora el fragmento transferido del donante. No se produce un intercambio recíproco de segmentos.
Tres vías de transferencia horizontal de genes
La recombinación genética es solo la etapa final. Para que el ADN del donante se encuentre con el del receptor, el material debe ser transferido por uno de los tres métodos fundamentales:
- Conjugación. Se produce mediante el contacto físico directo entre dos células, entre las cuales se forma un «puente» especial. El proceso requiere la presencia de un plásmido conjugativo. La transferencia dirigida de material genético ocurre desde el donante (F+) hacia el receptor (F-), comenzando siempre por el extremo 5’.
- Transformación. Consiste en la captación de ADN libre altamente polimerizado. Su fuente son las células donantes lizadas, que liberan fragmentos de su genoma al medio externo. Estos fragmentos penetran posteriormente por sí mismos desde el medio ambiente hacia una célula receptora competente.
- Transducción. El proceso en el cual un bacteriófago actúa como intermediario. Durante el ensamblaje dentro de la célula donante en destrucción (lisis), el fago captura accidentalmente un fragmento de ADN bacteriano. Al salir, infecta una nueva célula e introduce en ella el fragmento del genoma del hospedador anterior.
Mecanismos moleculares de recombinación
Dependiendo de las características moleculares, se distinguen tres mecanismos principales de inserción de ADN exógeno en el genoma del receptor.
- Recombinación homóloga. Requiere un alto grado de homología (similitud) entre los segmentos que se intercambian. El mecanismo incluye la ruptura y reanudación de cadenas con la formación de una estructura de Holliday en forma de cruz, donde ocurre el emparejamiento complementario de segmentos monocatenarios de diferentes moléculas parentales. El proceso está estrictamente controlado por el sistema REC (genes recA, B, C, D). Los productos de estos genes desenrollan las hebras de ADN y reorientan (cortan) la estructura de Holliday para completar el intercambio.
- Recombinación sitio-específica. Ocurre únicamente en regiones estrictamente definidas del genoma y no requiere un alto grado de homología. Es independiente de la función de los genes recA, B, C, D. Ejemplos de ello son la inserción de un plásmido en el cromosoma bacteriano (habitualmente entre elementos IS idénticos), la integración del ADN del fago en el cromosoma de E. coli y los mecanismos de regulación de la actividad génica, tales como las variaciones de fase del antígeno flagelar H en las salmonelas.
- Recombinación ilegítima (replicativa). Un proceso no homólogo que tampoco depende del sistema REC. Su esencia es la transposición (desplazamiento) de elementos genéticos móviles dentro de un replicón o entre diferentes replicones. Su característica más importante es que dicho desplazamiento siempre va acompañado de la duplicación (replicación) del ADN transferido.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué tipos de transducción se distinguen en microbiología?
En microbiología se distinguen tres tipos principales de transducción.
- Transducción inespecífica — la inclusión accidental de un fragmento de ADN bacteriano en el genoma del fago, donde el carácter se fija al insertarse en una región homóloga del receptor.
- Transducción específica — el ADN del fago se une a genes del donante estrictamente determinados situados junto al sitio de integración (por ejemplo, en el bacteriófago λ de Escherichia coli).
- Transducción abortiva — el fragmento transferido no se integra en el genoma, se conserva de forma autónoma en el citoplasma y se transmite a solo una de las dos células hijas.
¿Qué es el estado de competencia de una célula bacteriana durante la transformación?
El estado de competencia es la capacidad de una célula bacteriana para captar ADN libre. Es inducido por una proteína especial de bajo peso molecular llamada factor de competencia. Dicho factor promueve la síntesis de autolisina, endonucleasa y proteínas de unión al ADN. El número máximo de células competentes en una población se observa al final de la fase de crecimiento logarítmico.
¿Qué tipos de plásmidos son capaces de transmitirse mediante conjugación?
En la conjugación son capaces de transmitirse plásmidos transmisibles (conjugativos) y no transmisibles (movilizables).
- Plásmidos transmisibles — contienen el operón tra, que codifica los pili sexuales para la formación de un puente con el receptor, y se transmiten de manera autónoma. Estos incluyen los plásmidos F (plásmidos de fertilidad) y los plásmidos R (plásmidos de resistencia).
- Plásmidos no transmisibles — carecen de genes tra y no pueden transmitirse por sí solos. Solo se transfieren si la célula contiene un plásmido transmisible que proporcione el aparato de conjugación.
La transferencia es posible tanto cuando el plásmido se encuentra en estado autónomo como cuando está integrado en el cromosoma bacteriano.
Para memorizar rápidamente los tres mecanismos de transferencia, utilice la regla «TCT»: Transformación (Tira del ADN libre del medio), Conjugación (Contacto celular directo), Transducción (Transporte mediante fago).
Preguntas de clases y exámenes
¿Qué es un merozigoto en microbiología?
Es una célula incompleta y parcialmente diploide que se forma después de que solo un fragmento de ADN del donante —y no el cromosoma entero— penetra en la bacteria receptora.
¿Qué genes controlan la recombinación homóloga?
La recombinación homóloga está controlada por los productos proteicos de los genes del sistema REC (recA, B, C, D), los cuales se encargan de desenrollar las hebras de ADN y cortar la estructura de Holliday.
¿Cuál es la diferencia principal entre la recombinación sitio-específica y la homóloga?
La recombinación sitio-específica ocurre únicamente en regiones determinadas del genoma, no requiere una gran homología entre las cadenas de ADN y es independiente de la actividad del sistema REC.
Qué más repasar sobre el tema
- Características de la formación y corte de la estructura de Holliday
- Funciones de las proteínas producto de los genes recA, B, C, D
- Mecanismo de las variaciones de fase del antígeno flagelar H en las salmonelas
- El papel de los elementos IS en la inserción de plásmidos en el cromosoma
- El proceso de transposición de elementos genéticos móviles
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