Estructuras y aparato de conjugación
Para que se produzca la transferencia de material genético, la bacteria donante debe poseer estructuras especializadas cuya síntesis está codificada en plásmidos transmisibles. El elemento más importante de este aparato son los pelos sexuales.
Cuando el donante y el receptor se aproximan, estas prolongaciones proteicas forman un puente característico: el tubo de conjugación. Es precisamente a través de este canal físico por donde se transportará la molécula de ADN de un citoplasma a otro. Sin el establecimiento de este contacto directo, el proceso de intercambio de información genética es imposible.
Mecanismo molecular de la transferencia del ADN plasmídico
El proceso de transferencia de ADN en sí está estrictamente controlado por proteínas codificadas por el propio plásmido. El procedimiento consta de varias etapas estrictamente secuenciales:
- Iniciación. Una proteína especializada, sintetizada gracias al operón tra, encuentra una secuencia única en el plásmido: el sitio origin.
- Ruptura de la hebra. Esta misma proteína realiza un corte de cadena sencilla en la hélice de ADN en el sitio encontrado. A continuación, se une covalentemente al extremo 5' liberado de la cadena rota.
- Transferencia. La hebra de ADN es traccionada por su extremo 5' (junto con la proteína unida) y transportada a través del puente de conjugación directamente hacia la célula receptora.
- Replicación. En este momento actúan los aparatos celulares de ambas bacterias. En el donante se sintetiza una nueva hebra complementaria a partir de la hebra restante. En el receptor, también se sintetiza una segunda hebra sobre el ADN monocatenario recién llegado.
- Finalización. La proteína situada en el extremo 5' de la hebra transferida cumple su función final: ayuda a que la molécula de ADN lineal se cierre en una estructura circular dentro del receptor.
Como resultado de estas manipulaciones moleculares, ambas bacterias terminan con plásmidos circulares bicatenarios completos.
El papel del factor F y los estados celulares
Uno de los ejemplos más conocidos de plásmido transmisible es el factor F (del inglés fertility — fertilidad). Este plásmido posee dos características fundamentales: puede transferirse de manera autónoma (transmisibilidad) y es capaz de integrarse directamente en el cromosoma bacteriano (integratividad).
La presencia o ausencia del factor F divide a la población bacteriana en dos tipos:
- Células F⁺: son los donantes. Contienen el factor F y poseen todo lo necesario para transferir el ADN.
- Células F⁻: son los receptores. Carecen del plásmido F y solo pueden recibir material genético.
Si el plásmido F se encuentra en el citoplasma del donante de forma autónoma (separado del cromosoma), al cruzarse las células F⁺ y F⁻, el receptor recibe una copia del plásmido. Como resultado de este evento, la célula F⁻ adquiere propiedades de donante y se convierte ella misma en F⁺.
Estado integrado: conjugación de cepas Hfr
Un escenario completamente diferente se desarrolla si el factor F se integra en el cromosoma bacteriano. En este caso, el plásmido y el cromosoma se fusionan en un único replicón transmisible. Las bacterias con este estado se denominan cepas Hfr (High frequency of recombination), ya que son capaces de transferir a los receptores, con una frecuencia altísima, no el plásmido, sino sus propios genes cromosómicos.
El mecanismo de transferencia en las cepas Hfr tiene sus propias características:
- La iniciación comienza en el punto donde está integrado el factor F. El ADN se desenrolla y una hebra se dirige hacia el puente, mientras que en paralelo se sintetiza la hebra complementaria.
- Direccionalidad. La transferencia de genes cromosómicos ocurre en un orden estricto y en dirección opuesta al plásmido integrado.
- Orden de sucesión. El ADN del factor F propiamente dicho se transfiere en último lugar, siendo el elemento de cierre.
En la práctica, el tubo de conjugación es una estructura sumamente frágil y casi siempre se rompe antes de que el enorme cromosoma bacteriano alcance a pasar por completo a través de él. Debido a esto, el plásmido, que va al final, rara vez llega a la célula receptora.
Como resultado, el fragmento de ADN obtenido se integra en el genoma del receptor mediante recombinación homóloga. El receptor adquiere nuevas características, pero no asume propiedades de donante (permanece como F⁻). Debido a que los genes en este tipo de conjugación se transfieren en una secuencia temporal estricta, este proceso se utiliza activamente en genética para el mapeo del genoma bacteriano.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué genes forman parte del operón tra del plásmido F y qué proteínas codifican?
El operón tra incluye un conjunto de genes de transferencia que codifican las proteínas del aparato de conjugación:
- genes que codifican la síntesis de los pelos sexuales, los cuales forman el tubo de conjugación (puente) entre el donante y el receptor;
- gen(es) que codifica(n) una proteína especial que reconoce el sitio origin, efectúa un corte de cadena sencilla y se une covalentemente al extremo 5' de la cadena rota para su transferencia.
Para memorizar el estado del receptor durante el cruce entre Hfr y F⁻: «El factor F viaja en el último vagón». Debido a la fragilidad del puente de conjugación, este «vagón» casi nunca llega, por lo que la bacteria receptora adquiere nuevos genes cromosómicos, pero no se convierte en donante por sí misma.
Preguntas de clases y exámenes
¿Por qué se denomina al plásmido F factor de fertilidad?
Su nombre proviene de la palabra inglesa fertility (fertilidad), ya que porta los genes que permiten a la bacteria formar pelos sexuales, conjugar y transferir su material genético a otras células.
¿Para qué sirve la proteína en el extremo 5' de la hebra de ADN transferida?
Esta proteína cumple dos funciones: actúa como una «locomotora» mediante la cual la hebra es traccionada a través del puente y, tras ingresar al citoplasma del receptor, facilita el cierre de la cadena lineal de vuelta en un círculo.
¿Por qué en la conjugación de una célula Hfr con una célula F⁻ el receptor no se convierte en donante?
En este tipo de cruce, el factor F está integrado en el cromosoma y se transfiere en último lugar. El tubo de conjugación suele romperse antes de que finalice el proceso, por lo que el plásmido en sí no alcanza a penetrar en el receptor.
Qué más repasar sobre el tema
- Características estructurales y funcionales de las proteínas del operón tra en la etapa de iniciación de la transferencia.
- Mecanismos enzimáticos de la síntesis de la cadena complementaria de ADN en las células donante y receptora.
- El proceso de recombinación homóloga de los fragmentos cromosómicos en el citoplasma del receptor.
- Metodología de mapeo genético de cromosomas bacterianos utilizando cepas Hfr.
- Diferencias entre plásmidos integrativos y autónomos, y las condiciones de su transición de un estado a otro.
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