Patrones generales de evolución y ontogenia
El desarrollo evolutivo del sistema nervioso está estrechamente relacionado con las leyes fundamentales del desarrollo individual. Según el concepto de filembriogénesis propuesto por A. N. Sévertsov, las transformaciones evolutivas de los procesos ontogenéticos están orientadas a incrementar la adaptabilidad de los organismos en la etapa adulta.
Durante la filogenia, algunas estructuras pueden sufrir reducción. Una regla fundamental de este proceso es que la reducción nunca afecta las etapas más tempranas de la formación del órgano. Un ejemplo clásico es el desarrollo de la notocorda en los vertebrados superiores: se esboza en fases tempranas, pero posteriormente desaparece.
Si durante la embriogénesis el mecanismo normal de reducción falla y no ocurre, en el animal adulto se desarrolla un órgano que debería haber desaparecido. Este fenómeno se denomina atavismo.
Desarrollo y formación del tubo neural
El proceso de formación del sistema nervioso comienza en la etapa de gástrula temprana. La localización del esbozo está estrictamente definida: ocurre en el ectodermo en la región dorsal del embrión en desarrollo.
La primera gran etapa del desarrollo embrionario muestra características comunes a todo el tipo Chordata y consiste en la formación del tubo neural. Este proceso ocurre bajo un estricto control genético. El principal desencadenante es el gen Zfp521, el cual activa a todo un grupo de genes específicos responsables de transformar las células del ectodermo común en neuroectodermo especializado.
El proceso de formación del tubo neural se puede dividir en tres etapas sucesivas:
- Placa neural. En la región dorsal del embrión, dentro del ectodermo, se diferencia y se aísla una franja de neuroectodermo.
- Surco neural (ranura). Las células de la placa cambian de forma, lo que provoca que la placa neural se invagine y se incurve hacia el interior del embrión.
- Tubo neural. Los bordes del surco neural formado se aproximan gradualmente y terminan por cerrarse por completo. Se forma un tubo cerrado con una cavidad interna denominada neurocele.
Si se altera el curso normal de la tercera etapa (si no se produce el cierre del surco neural), se desarrolla una patología grave del desarrollo: raquiquisis (falta de cierre del tubo neural).
Diferenciación y estructura del encéfalo
La segunda etapa del desarrollo del sistema nervioso refleja rasgos exclusivos del subtipo Vertebrata. En esta fase ocurre una diferenciación compleja del tubo neural, inicialmente homogéneo, en dos regiones principales:
- Cerebro
- Médula espinal
La estructura del encéfalo sigue un plan fundamental idéntico en todos los representantes de los vertebrados. Consta siempre exactamente de cinco regiones. Estas regiones se disponen en una secuencia estrictamente constante, aunque el grado de su desarrollo anatómico y funcional varía considerablemente entre las diferentes clases de animales.
Secuencia de las regiones del encéfalo (de anterior a posterior):
- Telencéfalo
- Diencéfalo
- Mesencéfalo
- Metencéfalo (incluye estructuras como el puente y el cerebelo)
- Mielencéfalo
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué estructuras forman parte del metencéfalo?
El metencéfalo está compuesto por el puente y el cerebelo.
- Metencéfalo (Metencephalon): se forma en la etapa de cinco vesículas encefálicas.
- Puente: componente estructural del metencéfalo.
- Cerebelo: componente estructural del metencéfalo.
Ambas estructuras se desarrollan como resultado de la diferenciación de la vesícula encefálica posterior (Rhombencephalon), que se divide en el metencéfalo y el mielencéfalo.
¿Cómo se denominan las vesículas encefálicas primarias en la etapa de cerebro tricavitario?
En la etapa de cerebro tricavitario, las vesículas encefálicas primarias se denominan prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo.
- Prosencéfalo (Prosencephalon): primera vesícula encefálica.
- Mesencéfalo (Mesencephalon): segunda vesícula encefálica.
- Rombencéfalo (Rhombencephalon): tercera vesícula encefálica.
Estas tres regiones se forman como resultado de la división de la prominencia primaria en el extremo cefálico del tubo neural.
¿A partir de qué vesícula encefálica primaria se desarrolla el diencéfalo?
El diencéfalo se desarrolla a partir de la vesícula prosencefálica.
- Vesícula prosencefálica (Prosencephalon): se diferencia en la etapa de cinco vesículas encefálicas.
- Diencéfalo (Diencephalon): se forma a partir de la porción caudal de la vesícula prosencefálica.
La porción craneal de esta misma vesícula da origen posteriormente al telencéfalo (Telencephalon).
Las regiones del encéfalo se recuerdan fácilmente por sus iniciales (de anterior a posterior): Telencéfalo, Diencéfalo, Mesencéfalo, Metencéfalo, Mielencéfalo.
Preguntas de clases y exámenes
¿A partir de qué hoja germinativa se origina el sistema nervioso?
El sistema nervioso siempre se origina a partir del ectodermo (hoja germinativa externa) en la cara dorsal del embrión durante la etapa de gástrula temprana.
¿Qué son las filembriogénesis según Sévertsov?
Son transformaciones evolutivas de los procesos de desarrollo individual (ontogenia) que conducen a un aumento en la adaptabilidad general de las formas animales adultas.
¿Cuál es el papel del gen Zfp521 en el desarrollo del sistema nervioso?
El gen Zfp521 es un regulador clave en las etapas tempranas. Activa un grupo de genes que desencadenan la conversión del ectodermo ordinario en neuroectodermo.
¿Qué es el raquisquisis?
La raquiquisis es una patología del desarrollo embrionario en la cual ocurre una alteración en el cierre de los bordes del surco neural, lo que conduce a la falta de cierre del tubo neural.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de reducción de la notocorda en vertebrados superiores
- Regulación genética de la transformación del ectodermo en neuroectodermo
- Significado evolutivo de la formación del neurocele
- Diferencias en el grado de desarrollo de las cinco regiones cerebrales en distintas clases de vertebrados
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