Particularidades de la organización del genoma
El material genético de los organismos vivos presenta diferencias fundamentales según la presencia o ausencia de un núcleo verdadero.
En los procariotas, el ADN se presenta como una única molécula circular que forma el denominado nucleoide. Esta estructura se localiza libremente en el citoplasma, ya que carece de una limitación membranosa. Las proteínas histonas están completamente ausentes. El genoma de la célula procariota es bastante compacto: incluye hasta mil quinientos genes. Al mismo tiempo, la gran mayoría de ellos existe en una sola copia, lo que determina su condición haploide. Los genes en sí tienen una estructura sencilla y constan exclusivamente de fragmentos codificantes: los exones. Adicionalmente, en el citoplasma pueden encontrarse plásmidos, factores hereditarios extracromosomales autónomos.
En los eucariotas, el material genético está organizado de manera mucho más compleja. El ADN tiene la forma de moléculas lineales de doble cadena que están estrechamente asociadas a proteínas histonas y moléculas de ARN. Este complejo complejo forma los cromosomas, albergados de forma segura dentro del núcleo celular. El genoma eucariota es enorme: según la especie concreta, puede contar entre 5 000 y 200 000 genes. Alrededor del 45% de estos genes se multiplican en numerosas ocasiones, lo que incrementa sustancialmente la fiabilidad global del aparato genético. La estructura interna del gen eucariota es en mosaico: las regiones codificantes (exones) alternan con inserciones no codificantes (intrones). Los plásmidos no son característicos de las células eucariotas, pero en su núcleo siempre están presentes los nucléolos.
Componentes estructurales del nucléolo
El nucléolo es una estructura densa, no limitada por membrana, situada dentro del núcleo. Su número en la célula puede variar de uno a varios, ya que regiones especializadas de diferentes cromosomas son capaces de fusionarse entre sí. En la estructura del nucléolo se distinguen dos elementos clave:
- Centro fibrilar. Está formado por regiones de cromatina que se localizan en la zona de las constricciones secundarias de los denominados cromosomas acrocéntricos. En el cariotipo humano, estos corresponden a los pares 13, 14, 15, 21 y 22. Precisamente estas zonas específicas se denominan organizadores nucleolares. En ellos se hallan numerosas copias de genes que codifican el ADN ribosomal (ADNr).
- Componente fibrilar. Esta zona consta de ARN ribosomal (ARNr) y ribonucleoproteínas. La base de su composición química está formada por diversas proteínas: proteínas ribosomales, la enzima ARN polimerasa I, diversas nucleasas y factores de transcripción. La proteína marcadora más importante de este componente es la fibrilarina, encargada del procesamiento correcto del ARNr sintetizado.
Estados funcionales de la cromatina
Dentro del núcleo de una célula eucariota, la cromatina puede encontrarse en diversos estados morfofuncionales. De esto depende directamente la actividad de lectura de la información genética.
- Eucromatina. Representa las regiones genéticamente activas del genoma. En este estado, los filamentos de cromatina están desespiralizados, es decir, máxima y libremente desenrollados y descondensados. Gracias a su estructura laxa, las enzimas obtienen fácil acceso al ADN para la síntesis de moléculas de ARN. Mediante microscopía óptica estándar, la eucromatina es prácticamente imperceptible debido a que apenas absorbe los colorantes histológicos.
- Heterocromatina. Son las regiones de los cromosomas genéticamente «silenciosas» e inactivas. Aquí, la cromatina se encuentra densamente espiralizada y condensada al máximo. Debido a su empaquetamiento extremadamente denso, estas zonas aparecen bajo el microscopio óptico como grandes gránulos o bloques intensamente teñidos.
El papel de la matriz nuclear en los procesos de síntesis
Los procesos de expresión de la información genética están intrínsecamente relacionados con la matriz nuclear, el armazón proteico interno del núcleo.
- Replicación del ADN. Los puntos de inicio de la duplicación del ADN (origins of replication) se sitúan siempre en las inmediaciones de los sitios donde la molécula de ADN se ancla permanentemente a las proteínas de la matriz. Es más, el propio complejo enzimático de replicación está físicamente integrado en dicha matriz.
- Transcripción (síntesis de ARN). En la matriz interna se halla firmemente integrada la enzima ARN polimerasa II, responsable de la síntesis de los ARN mensajeros. Todos los genes que se están transcribiendo en un momento dado se fijan de manera segura a los elementos de la matriz.
- Componentes de ARN. El armazón contiene un rico arsenal de ácidos ribonucleicos: ribosomales, heterogéneos, así como ARN especializados que forman parte de las ribonucleoproteínas nucleares.
De este modo, la matriz nuclear cumple no solo una función de soporte, sino que actúa como una base estructural para la síntesis, el procesamiento y el transporte espacial del ARN, y sus elementos participan directamente en la regulación fina de la transcripción.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿De qué proteínas consta el octámero de histonas del nucleosoma?
El octámero de histonas del nucleosoma (núcleo proteico) consta de ocho moléculas de proteínas histonas. Esta estructura globular incluye las siguientes fracciones:
- Histonas H2A: representadas por dos moléculas.
- Histonas H2B: representadas por dos moléculas.
- Histonas H3: representadas por dos moléculas.
- Histonas H4: representadas por dos moléculas.
Alrededor de este octámero proteico, la molécula de ADN da aproximadamente dos vueltas (1¾ de vuelta), lo que equivale a unos 146 pares de nucleótidos. Esta organización nucleosomal es característica de los cromosomas interfásicos descondensados y constituye el primer nivel de compactación del ADN.
¿En qué tipos se divide la heterocromatina en el núcleo de los eucariotas?
La heterocromatina en el núcleo de los eucariotas se divide en dos tipos, que se diferencian por su capacidad para pasar a un estado activo:
- Heterocromatina facultativa: capaz de convertirse reversiblemente en eucromatina. Su estado cambia durante la diferenciación o el cambio de estado funcional de la célula (un ejemplo clásico es la cromatina sexual o corpúsculo de Barr).
- Heterocromatina constitutiva (estructural): genéticamente inerte y nunca se convierte en eucromatina. No contiene genes, cumple una función exclusivamente estructural y se localiza predominantemente en las regiones teloméricas, cerca de los centrómeros y en los brazos cortos de los cromosomas acrocéntricos.
¿Qué etapas comprende el procesamiento del ARN mensajero en los eucariotas?
El procesamiento del ARN mensajero en los eucariotas tiene lugar en el núcleo e incluye tres etapas bioquímicas principales:
- Adición de la caperuza (capping): unión de la 7-metilguanosina (cap) al extremo 5' del transcrito primario con el fin de protegerlo e iniciar la traducción.
- Poliadenilación: adición de una cola de poli-A al extremo 3' para garantizar la estabilidad de la molécula.
- Sempalme (splicing): escisión de las regiones no codificantes (intrones) y empalme de las regiones codificantes (exones) con la participación de espliceosomas.
Este conjunto de reacciones transforma el transcrito primario inactivo (pre-ARNm) en un ARNm maduro, funcionalmente activo y listo para ser exportado al citoplasma y traducido subsiguientemente.
La EUcromatina es enérgico e inteligente (genéticamente activa, desenrollada). La HETEROcromatina es sorda (genéticamente inactiva, densamente enrollada en bloques).
Preguntas de clases y exámenes
¿Cuál es la principal diferencia entre un gen procariota y un gen eucariota?
En los procariotas, el gen tiene una estructura sencilla y consta exclusivamente de secuencias codificantes: los exones. El gen eucariota tiene una estructura en mosaico: en él, los exones codificantes alternan con inserciones no codificantes llamadas intrones.
¿En qué cromosomas humanos se localizan los organizadores nucleolares?
Los organizadores nucleolares se localizan en la región de las constricciones secundarias de cinco pares de cromosomas acrocéntricos. En el cariotipo humano, estos son los pares 13, 14, 15, 21 y 22.
¿Qué es la fibrilarina y dónde se encuentra?
La fibrilarina es una proteína marcadora del componente fibrilar del nucléolo. Desempeña un papel clave en los procesos de maduración (procesamiento) del ARN ribosomal.
Qué más repasar sobre el tema
- Mecanismos de replicación del ADN vinculados a la matriz nuclear
- Procesamiento y corte y empalme (splicing) del ARN mensajero en eucariotas
- El papel de las proteínas histonas en el empaquetamiento de la cromatina
- Factores hereditarios extracromosomales (estructura y funciones de los plásmidos)
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