Organización estructural del orgánulo
El principal rasgo distintivo del retículo endoplasmático agranular es la ausencia total de ribosomas en la superficie de sus membranas. Espacialmente no está organizado como sacos planos (a diferencia del RE rugoso), sino como un sistema tridimensional de túbulos y vacuolas anastomosados (conectados).
En la práctica de laboratorio existe un aspecto importante para el estudio de este orgánulo. Si las células se someten a homogeneización (destrucción) seguida de ultracentrifugación, las membranas del RE liso se fragmentan. Estas se cierran formando pequeñas vesículas aisladas que constituyen la denominada fracción microsomal. Este término se utiliza ampliamente en bioquímica y farmacología para describir los procesos que ocurren en las enzimas de esta red.
Especialización funcional
En las membranas de la red agranular se encuentra integrado un potente sistema enzimático, principalmente enzimas de hidroxilación. Estas llevan a cabo la oxidación de diversas sustancias mediante la adición de grupos hidroxilo (grupos OH). Es por ello que este tipo de reacciones se denominan frecuentemente en la literatura científica oxidación microsomal.
El desarrollo y la localización del orgánulo dependen directamente de la función del tipo celular específico:
- Síntesis de esteroides: En las células de la corteza suprarrenal y en las gónadas, la red está altamente desarrollada, ya que asegura la síntesis de hormonas de naturaleza lipídica.
- Función hepática: En los hepatocitos, un RE liso muy desarrollado es necesario para la síntesis de colesterol y los procesos de detoxificación (neutralización de compuestos nocivos).
Además, el orgánulo participa de manera crítica en la biogénesis de las membranas celulares. Sintetiza los componentes lipídicos para las membranas de absolutamente todas las células del organismo, mientras que las proteínas de membrana son suministradas por el retículo endoplasmático rugoso.
Retículo sarcoplásmico (RS)
En las células del tejido muscular cardíaco y esquelético, el RE liso presenta una estrecha especialización y recibe el nombre de retículo sarcoplásmico (RS). Su estructura morfológica está perfectamente adaptada para la regulación de la contracción de las miofibrillas.
Los elementos del retículo sarcoplásmico incluyen:
- Túbulos L: Bucles de la red orientados longitudinalmente que se extienden a lo largo de las miofibrillas.
- Cisternas terminales: Regiones terminales de los túbulos L significativamente ensanchadas. Se disponen perpendicularmente a la dirección de las miofibrillas.
- Tríadas: Unidades estructurales y funcionales únicas. Una tríada consta de un túbulo T central (una invaginación profunda de la membrana celular o plasmalema) y dos cisternas terminales adyacentes a cada lado.
Intercambio de calcio y contracción muscular
El retículo sarcoplásmico cumple la función de almacenar iones de calcio, lo cual constituye la base del mecanismo de la contracción muscular.
- Estado de reposo: Las bombas de calcio activas, integradas en la membrana del RS, bombean continuamente iones $Ca^{2+}$ desde el citoplasma (sarcoplasma) hacia el interior de las cisternas, creando una reserva de estos.
- Excitación celular: La señal eléctrica se propaga a lo largo del plasmalema, desciende hacia el interior de la célula a través de los túbulos T y se transmite a las cisternas terminales adyacentes. Esto provoca la apertura instantánea de los canales de calcio.
- Resultado: Los iones de calcio salen en masa hacia el sarcoplasma, donde interactúan con las proteínas contráctiles y desencadenan el proceso de contracción de las miofibrillas.
Cabe destacar que la función de almacenamiento de calcio es universal. Está presente en el RE agranular no solo en los músculos, sino también en otros tejidos excitables, por ejemplo, en las células nerviosas y endocrinas.
En resumen: respuestas a preguntas sobre el tema
¿Qué sistemas enzimáticos específicos están integrados en la membrana del RE liso?
En las membranas del retículo endoplasmático liso se encuentran integradas las enzimas de hidroxilación, que aseguran las reacciones de oxidación microsomal. Los siguientes componentes participan directamente en el funcionamiento de este sistema:
- Citocromo P450: una hemoproteína que actúa como aceptor terminal de oxígeno (la principal enzima en la oxidación del etanol es la isoenzima P450 II E1).
- Citocromo P450 reductasa: una flavoproteína que cumple la función de transportador de electrones.
Adicionalmente, para que se lleven a cabo las reacciones de oxidación, se requiere oxígeno molecular y un dador de hidrógeno, el NADPH. Este sistema cataliza la oxidación de xenobióticos hidrófobos, fármacos y sustancias hidrófobas exógenas.
¿Qué receptores aseguran la liberación de calcio desde las cisternas terminales durante la excitación?
La liberación de calcio desde las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico durante la excitación es asegurada por los receptores de rianodina. Estos funcionan como canales de calcio de la membrana del retículo sarcoplásmico. Ante la despolarización del plasmalema y la llegada de calcio desencadenante externo, se produce la activación de estos receptores. Esto provoca la dessecuestración —la salida de las reservas de iones de calcio desde el retículo sarcoplásmico hacia el citoplasma—, tras lo cual el Ca²⁺ se une a la troponina C y desencadena la contracción de las miofibrillas.
¿Qué proteínas unen y almacenan calcio en el interior de las cisternas terminales del retículo sarcoplásmico?
En el interior del retículo sarcoplásmico, los iones de calcio se unen a la proteína calsecuestrina. Dicha unión permite acumular y almacenar Ca²⁺ en cantidades significativas. En estado de reposo, el Ca²⁺ es bombeado desde el citoplasma hacia el interior del retículo sarcoplásmico mediante bombas de Ca²⁺ activas / transportadores dependientes de ATP.
Para memorizar rápidamente las funciones del RE liso, utilice la regla nemotécnica correspondiente: Esteroides (síntesis), Lípidos de membrana, Detoxificación (sustancias nocivas), Depósito de calcio.
Qué más repasar sobre el tema
- Organización de los sistemas enzimáticos de la oxidación microsomal
- Síntesis de colesterol y función de detoxificación de los hepatocitos
- Vías de biosíntesis de hormonas esteroideas en la corteza suprarrenal y las gónadas
- Mecanismo molecular de funcionamiento de las bombas de calcio en el retículo sarcoplásmico
- Acoplamiento excitación-contracción: transmisión de la señal desde los túbulos T hasta las cisternas
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